Revista de Agronomía. (LUZ) 7: 173-179
La floración está determinada por estímulos termo y fotoperiódicos, pero es evidente que estos estímulos físicos son transformados en estímulos químicos, de modo que las hormonas y en general los metabolitos del vegetal tienen participación importante en la floración. Entre otras muchas hormonas vegetales, tiene especial interés por varias razones un grupo particular, las auxinas. Este grupo de sustancias, no es solamente la primera de las hormonas del crecimiento que se descubrió sino que además realiza en la planta un gran número de actividades reguladores; interviene en el control del crecimiento del tallo y de la raíz; en la inhibición de las yemas laterales; en la abscisión de las hojas, flores y frutos; en el crecimiento de éstos, y en total en unas veinte actividades fisiológicas vegetales. Las auxinas parecen ser las hormonas vegetales cuya acción reguiadora, se extiende sobre los diferentes procesos de la planta, y probablemente sobre las restantes fitohormonas.
Muchas leguminosas de grano como Phaseolus vulgaris, Pisum sativum. Glicine max y Vicia.faba, pierden la mayoría de las flores como botones cerrados y frutos que caen prematuramente y sólo una pequeña tracción llega a fruto maduro. Este fenómeno también ocurre en el fríjol, donde la excesiva abscisión de botones y frutos jóvenes limita el rendimiento de grano y si, la abscisión es exitosamente controlada, el rendimiento puede ser incrementado.
El objetivo de este trabajo es el de medir, el efecto que sobre la abscisión de flores y frutos en la planta de fríjol (Pigna unguiculata L. Waip), tiene la aplicación de dos auxinas: el ácido indolacético (AIA) y el ácido indoibutirico (AIB), determinando si existe diferencia en cuanto a la aplicación de una u otra, la concentración más efectiva y el momento más conveniente para su aplicación.
La influencia reguladora de las auxinas naturales sobre la abscisión de las hojas fue sospechada en primer lugar cuando Laibach, citado por (5), en 1933, demostró que en los extractos de polen de orquídeas se encontraba una sustancia capaz de evitar la abscisión. La.Rué citado por (5) en 1936, aportó pruebas a favor de esta observación, cuando demostró los efectos retardantes de varias auxinas sintéticas sobre la abscisión de hojas de Coleus. A partir de este momento, le han llevado a cabo un gran número de trabajos que han confirmado claramente que el ácido indolacético (AIA), es el factor de regulación primario de la abscisión de los órganos de las plantas.
Previamente a la abscisión de un órgano de la planta, suele formarse uná capa de tejido especial en su base, tejido fácilmente distinguible de los demás que le rodean. Esta capa ha sido denominada zona de abscisión, cuyas células tienen las paredes finas y carecen por entero de lignina y suberina (5). En la mayoría de los casos, una serie de divisiones celulares preceden a la abscisión, aunque en varias especies se han observado separaciones sin mediar previamente divisiones celulares.
Addicott y Lynch (4), demostraron que el factor más importante en la regulación de la abscisión consiste en la presencia de un gradiente de auxina a lo largo de la zona de abscisión. La aplicación de pasta de lanolina con AIA, a los extremos tanto proximal como distal (opuesto al tallo), de pecíolos de plantas de fríjol privados de limbo, ejercen un profundo efecto sobre la velocidad de la abscisión de estos pecíolos. La aplicación proximal acelera la velocidad de la abscisión y la aplicación distal la retarda. Se llegó a la conclusión, que para evitar el desprendimiento de la hoja se requiere un gradiente de concentración de auxina mínimo, establecido perpendicularmente a la zona de abscisión. De acuerdo con esta teoría la abscisión no debería producirse cuando el gradiente es suficientemente fuerte, es decir, cuando la concentración endógena de auxina es elevada en el extremo distal y baja en el extremo proximal de la abscisión. La abscisión se produce cuando el gradiente se hace pequeño o nulo y, resulta acelerada cuando el gradiente aumenta.
Se ha demostrado que la presencia de etileno acelera la abscisión, probablemente el etileno provoca la disolución del tejido de la zona de abscisión después de que ésta ha sido establecida por la distribución de auxina en la base del pecíolo (3).
Las hojas no son la única parte de la planta que sufre abscisión. En las hojas compuestas, los foliolos se caen generalmente uno a uno, desfoliándose la planta en relativamente poco tiempo. Similarmente, los botones florales, inflorescencias y frutos pueden caer de la planta por abscisión (8).
En ocasiones el fruto se desarrolla hasta casi el tamaño máximo, pero caen antes de madurar; ésta es la caida de pre-cosecha, especiamente gravosa para el productor. La causa parece ser la caida de la concentración de auxina en los frutos (25).
Ojehomon (20), determinó que las variaciones de fríjol por él estudiadas producen entre 100 y 500 botones florales por planta, de las cuales 70 a 88 por ciento caen antes de que llegan a la antesis y del 12 al 30 por ciento abren y producen frutos. Del 40 al 50 por ciento de estos frutos se caen prematuramente, de modo que el número de frutos maduros corresponde aproximadamente a un 6 al 16 por ciento de los botones florales formados y entre el 30 al 35 por ciento de las flores abiertas.
Para la realización de este trabajo, se utilizaron dos variedades de fríjol (Vigna unguiculata L. Walp), conocidas como "Ojo Negro" y "B-23". Estas variedades se caracterizan por ser de porte erecto y ciclo vegetativo de dos meses y medio aproximadamente.
El experimento se llevó a cabo en el Umbráculo de la Facultad de Agronomía, llevándose a cabo tres ciclos de siembra, a lo largo del período 1980-1981 (Junio-Septiembre; Octubre-Enero y Marzo-Junio), a fin de obtener mayor confiabilidad en los resultados. Se dispuso de bolsas negras de polietileno de dos kilogramos de capacidad, constituyendo tres plantas en sus respectivas bolsas, una unidad experimental.
Los factores estudiados fueron dos hormonas (auxinas), el ácido indolacético (AIA) y el ácido indolbutírico (AIB), a las concentraciones de 30, 60 y 90 ppm. Cada una de las cuales fué aplicada en tres momentos durante el período de floración. Al inicio de la floración (IF), se consideró como el momento en el cual, un 10 por ciento de las plantas de fríjol presentaba alguná flor abierta; máxima floración (MF); momento en el cual todas las plantas presentaban la mayor cantidad de flores abiertas, aproximadamente a los 10 dias de iniciada la floración. Y aspersiones tanto al inicio como en la máxima floración (tratamiento combinado) (TM).
Las aspersiones se realizaron empleando un atomizador de mano, con el cual, fueron dirigidas al follaje y en especial a los botones florales y flores abiertas. Los testigos consitieron en plantas asperjadas con agua, en la misma forma.
A partir del inicio de la floración se realizaron contajes diarios del número de flores presentasen cada planta de fríjol y posteriormente de las vainas, las cuales fueron recolectadas en forma progresiva a medida que alcanzaban la madurez. Debido al número muy irregular de flores por planta de frijol, se utilizó la relación vaina-flor (RVF), definida como el número de vainas cosechadas del total de flores producidas por la planta, expresada en porcentaje, de acuerdo a la siguiente expresión: RVF = (No de vainas cosechadas/total de flores producidas) 100 obteniéndose de esta forma, el porcentaje de flores retenidas.
Se usó un diseño de Parcelas Divididas con tres repeticiones, en el que, en las parcelas principales se dispusieron las variedades; en las paralelas secundarias, las hormonas; en las terciarias, las dosis y en las parcelas cuaternarias, los momentos de aplicación. El modelo aditivo lineal es:
Yijklmj = U + Vl + ij + Hj + VHij + jik + D/Hl (k) + VD'Hil(K) + jil(k) + Mn + VMim
+ HMkm + VHMikm + MD/Hml(k) + VDM/Himl(k) + jiml(k)
Debido a la no interacción entre los ciclos de siembra y los factores estudiados, en la discusión se hará referencia solo al promedio obtenido de tres ciclos de siembra para la variedad "B-23" y de dos ciclos de siembra para la variedad "Ojo Negro".
En las Tablas 1 y 2, se observa un incremento significativo de la relación vaina-flor (RVF), al aumentar la dosis tanto de ácido indolacético como del ácido indolbutírico, lo cual indica una reducción significativa de la abscisión de flores y frutos. Para la variedad "Ojo Negro" (Tabla l) con la aplicación de 90 ppm., se obtuvo la mayor reducción de la abscisión siendo en promedio para las dos auxinas de 36,33 por ciento de abscisión de flores y frutos. Para la variedad "B-23" (Tabla 2), con la aplicación de 90 ppm se obtuvo la mayor reducción de la abscisión, siendo ésta de 31,72 por ciento en promedio para las dos auxinas, en comparación con la presentada por el testigo, siendo su tasa de abscisión de 63,78 por ciento. Todo lo cual apoya lo expresado por Addicott y Lynch (4), Van Oberbeck (25) y Bravo y Awad (10).
Los resultados obtenidos confirman el papel de las auxinas como factor de regulación primario de la abscisión. (Addicott y Lynch, (5). La disminución de la tasa de abscisión de flores y frutos obtenida en la medida en que se incremento la concentración de AIA y AIB, podría explicarse, según lo sugerido en diferentes trabajos sobre el tema por Addicott y Lynch (5), Abeles (2), Burg (12) y Ables y Otros (3); a una caida de la concentración de auxinas en flores y frutos, lo cual daría lugar a la formación de la zona de abscisión en la base del pedúnculo, produciéndose posteriormente la disolución de las paredes de las células de dicha zona, por acción del etileno producido por la planta. En consecuencia, la aplicación de concentraciones elevadas de auxina a flores y frutos, contribuiría a mantener elevada por más tiempo la concentración en los mismos impidiendo la formación de la zona de abscisión.
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Hormona |
Dosis ppm |
Inicio de |
Inicio y máxima floración (%) |
Máxima |
|
Acido |
0 |
34,00 a |
35,50 a |
41,00 a |
|
Acido |
0 |
32,50 a |
38,00 a |
39,00 a |
Letras iguales indican medias no significativamente diferentes. (Probabilidad (P < .05)
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Hormona |
Dosis ppm |
Inicio de |
Inicio y máxima |
Máxima |
|
Acido |
0 |
36,00 a |
40,67 a |
37,66 a |
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Acido |
0 |
32,67 a |
34,67 a |
35,67 a |
Letras iguales indican medias no significativamente diferentes. (Probabilidad (P < .05).
En las Tablas 1 y 2, se observa que las hormonas estudiadas, son más efectivas en reducir la abscisión de flores y frutos, cuando las mismas son aplicadas en forma combinada (al inicio y en la máxima floración). Posiblemente, esta doble aplicación, logra mantener elevada y relativamente constante, la concentración endógena de auxina, impidiendo por lo tanto la formación de la zona de abscisión, según lo expresado en este sentido por Abeles y Otros (3).
Los resultados obtenidos al estudiar en forma conjunta las concentraciones de los ácidos indolacélico e indolbutírico y el momento de su aplicación, ratifican los resultados obtenidos al estudiar en forma individual estos factores.
1. La aplicación de auxina durante el período de floración de la planta de fríjol, es exitosa en la disminución de la tasa de abscisión de flores y frutos en diferentes estados de desarrollo.
2. Con la aplicación de 90 ppm. de cualquiera de las dos auxinas estudiadas, en forma combinada (al inicio y en la máxima floración), se logra la mayor retención de flores y frutos hasta vaina madura.
3. Los resultados obtenidos confirman que las auxinas son, el factor de regulación primario de la abscisión de flores y frutos.