Rev. Fac. Agron. (LUZ): 1995, 12; 15 - 23
Desarrollo de la planta de tomate, Lycopersicon
esculentum Miller, cv. Río Grande en la zona del río
Limón del Estado Zulia, Venezuela. II. Indice de crecimiento
relativo, razón de peso foliar y gamma.1
Development of the tomato, Lycopersicon esculentum Miller, cv. Río Grande, plant in the Limon river area,
State of Zulia, Venezuela. II. Relative growth rate, leaf weigth
ratio and gamma.
Francis Geraud.2; Dorys Chirinos.2;
Merylín Marín.3; Dubia Chirinos.3
1. Trabajo realizado con financiamiento parcial
recibido del Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico
(CONDES), de LUZ (Proyecto 725-90) y del CONICIT (Proyecto S1-2381).
2. Unidad Técnica Fitosanitaria.
3. Departamento de Botánica. Facultad de Agronomía,
La Universidad del Zulia, Apartado 15205, Maracaibo, Apartado
4005, Venezuela.
Los autores desean expresar su agradecimiento al TSU José
Luis González, por facilitarnos la parcela de tomate; a
la TSU Gisela Rivero y a los Brs. Juan Vergara, Juan Moyeda y
Luis Mármol por la colaboración prestada en la realización
de muestreos y contajes.
Recibido el 03-05-94 Aceptado el 02-09-94
Resumen
Con el fin de complementar la información existente
sobre el crecimiento de plantas de tomate, Lycopersicon esculentum Miller, cv Río Grande, bajo condiciones de campo, en la
zona del Río Limón, Estado Zulia, Venezuela, fueron
calculados los parámetros: índice de crecimiento
relativo de la planta y del follaje (ICRP e ICRF), la razón
de peso foliar (RPF), Gamma (ICRF/ICRP), sus interrelaciones y
la de estos parámetros con el peso seco de la planta y
de las hojas. El ICRP varió de 0.009 a 0.164, alcanzando
su máxima tasa de crecimiento entre los 15 y 30 días,
seguido de una disminución por efecto de transplante (30-45
días). Posteriormente (45-60 días), la planta se
hizo metabólicamente más eficiente, recuperando
parcialmente dicha tasa, la cual vuelve a declinar con la floración
y fructificación (75-105 días). El ICRF mostró
la misma tendencia pero con valores ligeramente superiores (0.011-0.174).
La RPF se mantuvo relativamente constante (rango: 0.71-0.76) hasta
los 75 días de ciclo, declinando posteriormente hasta 0.55.
Gamma varió de 0.82 a 1.22 mostrando que el crecimiento
de la planta se debe básicamente al crecimiento foliar.
Palabras claves: Parámetros de crecimiento vegetal,
ICRP, ICRF, RPF, Gamma, Tomate.
Abstract
In order to complement the information on plant growth
of tomato, Lycopersicon esculentum Miller, cv Río
Grande, under field conditions in the Limón river zone,
State of Zulia, Venezuela, the following parameters were calculated:
plant and foliage relative growth rate (PRGR and FRGR), foliar
weight ratio (FWR), Gamma (FRGR/PRGR), their interrelationships
as well as with plant dry weight (PDW) and foliar dry weight (FDW).
The range of PRGR was 0.009-0.164, reaching a maximum between
15-30 days, which decreased due to transplanting (30-45 days).
Later (45-60 days) the plant became metabolically more efficient,
almost reaching the early highest level, finally declining during
blooming and fructification (75-105 days). The FRGR showed the
same trend with slightely higher values (0.011-0.174). FWR stayed
relatively constant (0.71-0.76) up to day 75, later declining
to 0.55. Gamma range was 0.82-1.22, indicating that plant growth
is heavily influenced by foliar growth.
Keys words: Plant growth parameters, PRGR, FRGR, FWR, Gamma,
Tomato.
Introducción
El programa de Manejo Integrado de Plagas en hortalizas desarrollado
por la Unidad Técnica Fitosanitaria (UTF), de la Facultad
de Agronomía de La Universidad del Zulia, ha permitido
producir tomate, en la zona del Río Limón del Estado
Zulia sin la aplicación de insecticidas químicos
con rendimientos de hasta 42 TM/ha. Estos resultados han sido
obtenidos en base al reconocimiento y estudio de la entomofauna
y su relación con la planta hospedera. Para entender esta
relación es imprescindible analizar el crecimiento de la
planta dentro de su medio ambiente (Chirinos et al. 1993).
El análisis de crecimiento de plantas puede basarse directamente
en la evolución cronológica de medidas tales como
peso seco, longitud de tallos, número de hojas, número
de ramas, etc, (Manrique 1990). Con estas medidas pueden ser calculados
el índice de crecimiento relativo (ICR), razón de
peso foliar (RPF), índice de asimilación neta (IAN),
etc (Ascencio y Fargas 1973; Leopold 1974; Nieuwhof 1993). Mientras
los primeros, tienen que ver con el desarrollo absoluto de la
planta, los segundos explican su eficiencia en acumular materia
seca como producto de sus procesos metabólicos.
Un nuevo parámetro, Gamma, ha sido ingeniado para relacionar
la tasa de crecimiento total de la planta con la tasa de crecimiento
foliar.
Utilizando la información de crecimiento absoluto reportada
en anterior publicación (Chirinos et al. 1993),
se analizó el crecimiento, con el fin de complementar la
información sobre el desarrollo de la planta de tomate, Lycopersicon esculentum Miller, cv. Río Grande en
base a los parámetros: ICR, RPF y Gamma.
Materiales y métodos.
La descripción de la zona, condiciones del cultivo y la
metodología seguida durante el muestreo, procesamiento
de las muestras, análisis de datos, etc, han sido descritas
por Chirinos et al. 1993.
Con los siete muestreos realizados, se determinaron los parámetros
de crecimiento: índice de crecimiento relativo de la planta
(ICRP = incremento en peso seco de la planta por unidad de tiempo
y unidad de peso de la misma), e índice de crecimiento
relativo foliar (ICRF = incremento en peso seco del follaje por
unidad de tiempo y unidad de peso del mismo), razón de
peso foliar (RPF = peso seco del follaje al tiempo t por unidad
de peso de la planta) (Leopold 1974) y Gamma (relación
entre el ICRF e ICRP). Gamma, es propuesto por los autores de
este trabajo y representa la tasa de crecimiento de las hojas
con respecto a la tasa de crecimiento de toda la planta.
Además de la determinación de los parámetros,
utilizando el paquete estadístico SAS®,
1985 se realizaron los análisis de correlación simple
entre ellos, así como cada uno vs. el peso seco de la planta,
peso seco de flores más frutos y peso seco del follaje.
También se hizo la regresión lineal simple entre
el ICRF y el ICRP.
Resultados y discusión.
La Figura 1 muestra la variación del ICRF y el ICRP en
tomate durante su ciclo. Para los primeros 15-30 días,
la planta alcanzó su máxima tasa de crecimiento
(Cuadro 1), la cual disminuyó en los 30-45 días
siguientes. Esta disminución del ICRP coincidió
con los días inmediatamente posteriores al transplante
(del semillero al campo de cultivo) y podría haber sido
consecuencia de ello, por los daños sufridos y por el estrés
de adaptación. Al extraer las plantas del semillero se
rompen algunas raíces, lo cual origina aumento de la tasa
respiratoria y los factores de crecimiento son empleados principalmente
en la restitución de esas raíces (Milthorpe y Moorby
1982; Kramer 1985). Además se disminuye la absorción
de agua, lo cual se traduce en reducción del crecimiento
total (Milthorpe y Moorby 1982; Acevedo y Massardo 1984; Aboud-Hadid et al. 1986; Chirinos et al. 1993; Kramer 1985).
Cabe destacar que no se tomó el peso radical, por estar
el cultivo creciendo bajo condiciones de campo, lo cual dificulta
la recuperación total de las mismas.
Fig. 1. Indice de crecimiento relativo foliar y de la planta
de tomate creciendo bajo condiciones de campo. Período
diciembre 1991- abril 1992
El período 45-60 días, coincidió con los
días posteriores al porque (arrime de tierra al pie de
la planta) y fertilización, cuando la planta se hizo nuevamente
eficiente, incrementándose la tasa de crecimiento (Figura
1). El aumento del crecimiento vegetativo podría estar
asociado con el aumento de la tasa fotosintética bajo las
nuevas condiciones. Posteriormente (después de 60 días)
el ICRP disminuyó tendiendo a estabilizarse cuando la planta
completó su fase juvenil o vegetativa y comenzó
la fase reproductiva (Greulach y Adams 1980; Milthorpe y Moorby
1982; Leopold 1984; Chirinos et al. 1993). Además,
hubo fallas en la suplencia de agua (Chirinos et al. 1993),
lo que parece haber acentuado dicho efecto (Acevedo y Massardo
1984; Aboud-Hadid, 1986). Durante esta fase, la planta tiende
a estabilizar su eficiencia metabólica, así como
la produción de materia seca. Al producir nuevos órganos
reproductivos (flores y frutos), se redistribuye hacia ellos,
los materiales existentes dentro de la planta (fotoasimilados,
agua y elementos minerales) (Greulach y Adams 1980). Los órganos
reproductivos son potentes monopolizadores de esos factores de
crecimiento (Greulach y Adams 1985). Los PSH, PST y peso seco
de flores + frutos (PSFL + PSFR) son mostrados en el Cuadro 2.
Con pequeñas variantes el ICRF (Figura 1) tiene las mismas
tendencias que ICRP, existiendo una alta correlación positiva
entre ellos (Cuadro 3). Esto indica que el crecimiento de las
hojas tiene una gran influencia en el crecimiento total de la
planta, lo cual es de esperarse por su porte herbáceo.
Esta relación se ajusta a la función lineal Y =
0.027 + 0.99 X (Figura 2), con un R2= 0.99; de donde
Y representa el ICRP y X el ICRF.
Fig. 2. Regresión lineal simple entre el índice
de crecimiento relativo (ICR) foliar y el ICR de la planta de
tomate creciendo bajo condiciones de campo. Período diciembre
1991 -abril 1992.
En base a los ICRP y ICRF, como parámetros fisiológicos
se pueden establecer períodos críticos de protección
contra competidores biológicos (plagas, enfermedades, etc).
Así, para el período 30-45 días (donde la
eficiencia de la planta como productora de materia seca fue baja)
se requiere mayor atención para insectos defoliadores,
minadores de hojas, etc, en comparación con daños
en el período 45-60 días donde la tasa de crecimiento
es alta. Entre otras, esta es una aplicabilidad para manejo agronómico
del cultivo en base a la fenología del mismo.
Con respecto a Gamma (Figura 3); este parámetro mantuvo
valores muy cercanos a uno e inclusive sobrepasándolo entre
15-45 días (Cuadro 1). Ello evidencia que para este período,
la tasa de crecimiento del follaje es más alta que la tasa
de crecimiento de toda la planta. Durante el período 60-105
días, Gamma disminuyó, ya que el desarrollo de los
frutos, pasó a constituir buena parte del desarrollo de
la planta. Ello produjo una relación inversa altamente
significativa entre este parámetro y el PSFL + PSFR (Cuadro
3). Evidentemente, Gamma explica satisfactoriamente la tendencia
del desarrollo de la planta de tomate, lo cual se demuestra por
su alta correlación inversa con el PST (Cuadro 3).
Fig. 3. Relación entre el Indice de crecimiento foliar
y de la planta para plantas de tomate creciendo bajo condiciones
de campo. Período diciembre 1991 -abril 1992.
En la Figura 4 se observa la variación de la RPF a lo largo
del desarrollo de la planta de tomate. Los valores de este parámetro
se mantienen más o menos constante desde el inicio del
desarrollo hasta los 75 días, representando un alto porcentaje
del peso seco total (Cuadro 1). Esto se corresponde con lo expresado
por Chirinos et al. 1993, con respecto que las hojas conforman
una fracción importante dentro del desarrollo de la planta
de tomate, cv. Río Grande (54.32 a 75%). Las pequeñas
diferencias entre estos últimos valores y aquellos presentados
en el Cuadro 1, se debe a las formas de cálculo de ambas
(porcentajes de medias vs medias de observaciones). La RPF disminuye
al final (75-105 días) llegando a representar el peso foliar
la mitad del peso seco total (Cuadro 1). Entre la RPF vs. el PST
y la RPF vs. el PSH existen correlaciones inversas altamente significativas
(Cuadro 3), lo que se correspode con lo encontrado por Nieuwhof et al. 1993 en cuanto al tipo de correlación, sin
embargo, éstas no fueron altamente significativas. Este
parámetro, al igual que Gamma, muestra la tendencia de
desarrollo de la planta de tomate.
Fig. 4. Razón de peso foliar o relación del
peso foliar con el peso de la planta de tomate creciendo bajo
condiciones de campo. Período diciembre 1991 -abril 1992.
Dado que el estudio fue realizado bajo condiciones de producción
comercial de la zona del río Limón, el desarrollo
(germinación, fase de rápido crecimiento vegetativo,
fase reproductiva y senescencia) de la planta de tomate cv. Río
Grande estuvo afectada por dos prácticas agronómicas:
transplante y aporque; la primera restringiendo y la segunda incentivando
el proceso.
Los parámetros de crecimiento utilizados (ICR, RPF y Gamma)
muestran las variaciones en la tasa de crecimiento y/o en la eficiencia
de la planta de tomate cv. Río Grande a través de
su ciclo, bajo las condiciones especificadas y con el déficit
hídrico al cual estuvieron sometidas las plantas.
Dentro de este marco referen-cial, la planta de tomate cv. Río
Grande, en su fase de establecimiento (semillero-postransplante)
duró aproximadamente unos 30-35 días, completando
su fase vegetativa (de máxima producción de biomasa)
aproximadamente a los 60 días y la fase reproductiva en
unos 35 días. No obstante, este proceso estuvo acortado
por las limitaciones hídricas a las cuales estuvo sometido
el lote.
Literatura citada
- Abou-Hadid, AF; AS, El-Beltagy; Ar Smith; Ma Hall. 1986. Effect
of water strees on tomato at diferent stages of development. Acta
Horticulture. 190: 405-414.
- Acevedo, E y C Massardo. 1984. Efecto del deficit hídrico
en dos etapas del desarrollo del cultivo del tomate (Lycopersicon
esculentum Mill.). Phyton, Universidad de Chile 44 (2): 151-166.
- Ascencio, J. y J.F. Fargas. 1973. Análisis del crecimiento
del frijol (Phaseolus vulgaris L. var. Turrialba-4) cultivado
en solución nutritiva. Turrialba 23 (4): 420-428.
- Chirinos, D.; F. Geraud; M. Marin; G. Rivero; J. Vergara;
J. Moyeda; L. Mármol y A. Atencio. 1993. Desarrollo de
la planta de tomate, Lycopersicon esculentum Miller, cv
Río Grande, en la zona del río Limón del
estado Zulia, Venezuela. I. Altura de planta, peso fresco, peso
seco, número de ramificaciones, hojas, flores y frutos.
Revista Facultad de Agronomía, LUZ. 10 (3): 311-324.
- Greulauch V. y J.E. Adams. 1980. Las plantas, introducción
a la botánica moderna. Edit. Limusa. p: 349-350.
- Kramer, P. J. 1985. Plant and soil water relationship. McGraw-
Hill. New York. 546 p.
- Leopold, C. 1974. Plant growth analisis and development. Mcgraw-Hill
Book Company. New York-London. Usa-Inglaterra 466 p.
- Manrique, L. A. 1990. Plant morphology of Cassava during summer
and winter. Agronomy Journal. 82(5): 881-886.
- Milthorpe, F. L. y J. Moorby. 1982. Introducción a
la fisiología de los cultivos. Ed. Hemisferio Sur.
- Nieuwhof, M; J. Jansen; JC. Oereven; JC Van-Oreven. 1993.
Genotypic variation for relative growth rate and other growth
parameters in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) under
low energy conditions. Journal of genetics and breeding. 47 (1):
35-44.
- SAS, Institute 1985. Paquete estadístico SAS para micro
computadora versión 5 Cary NC.
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