Rev. Fac. Agron. (LUZ) 1995, 12: 313 - 323
Comportamiento fisiológico del pasto guinea
(Panicum maximum Jacq.) sometido a diferentes frecuencias
y alturas de corte. I. Distribución de biomasa y análisis
de crecimiento.1
Responses of guineagrass plants (Panicum maximum Jacq.)
to different clipping frequencies and intensities. I. Biomass
distribution and growth analysis.
Xiomara E. Yrausquín de Moreno 2;
Alejandra Páez de Salazar 3; José J.
Villasmil 4; Mario Urdaneta 4
1. Trabajo subvencionado por el Consejo de Desarrollo
Científico y Humanístico de la Universidad del Zulia
(CONDES)
2 M.Sc. egresada del Postgrado de Producción
animal.
3. Facultad Experimental de Ciencias LUZ.
4. Facultad de Agronomía LUZ
Recibido el 13-06-94 Aceptado el 24-11-94
Resumen
Se realizó un experimento con plantas de guinea
(Panicum maximum Jacq.) en macetas bajo condiciones de
bosque muy seco tropical. Fueron sometidas a cuatro frecuencias
(15-30-45-60 días) y tres alturas de corte (20-40-60 cm)
para determinar sus efectos sobre la distribución de biomasa
y el crecimiento después de 14 y 28 semanas de evaluación.
Se empleó un diseño estadístico de parcelas
divididas en bloques al azar con tres repeticiones. La altura
de corte a 20 cm redujo significativamente (P<.05) el peso
seco de hojas (PSH), peso seco de culmos (PSC) y el peso seco
total (PST) de la guinea después de ser defoliada durante
14 y 28 semanas; mientras que la frecuencia de corte de 15 días
disminuyó (P<.05) el PST, afectando tanto la biomasa
aérea como la radical, al compararla con la frecuencia
de 60 días, después de 28 semanas de defoliación.
Los índices y parámetros de crecimiento no mostraron
cambios marcados por efecto de la frecuencia y altura de corte.
Se obtuvo una alta correlación entre la relación
de peso foliar (RFF) y las relaciones raíz/vástago
(R/V) y hoja/culmo (H/C), para ambos períodos.
Palabras claves: Panicum maximum, frecuencia, altura
de corte, crecimiento.
Abstract
Experiments were conducted with guinea grass plants (Panicum
maximum Jacq.) grown in pots under very dry tropical forest
conditions. The plants were clipped at four frequencies (15, 30,
45 and 60 days) and three heights (20, 40 and 60 cm), to determine
their effect on biomass distribution and growth after the two
evaluation periods, 14 and 28 weeks. A split plot design was used
with three replications. Clipping at 20 cm significantly affected
(P<.05) leaf dry weight (LDW), culm dry weight (CDW) and total
dry weight (TDW) for the 14 and 28-week evaluation periods, while
the 15-day frequency significantly reduced (P<.05) TDW, diminishing
both air and root biomass, as compared with the 60-day frequency
after 28 weeks of defoliations. Growth parameters did not change
due to the effect of frequency or height of clipping. There was
an important correlation between leaf weight ratio (LWR) with
root/shoot ratio (R/S) and leaf/culm ratio (L/C) in both periods.
Key words: Panicum maximum, frequency, intensity
of clipping, growth.
Introducción
El pasto guinea (Panicum maximum Jacq.) es una especie
de productividad relativamente alta e importantes características
fisiológicas, señalándose que los rendimientos
logrados por ésta en términos de materia seca (MS)
por hectárea (ha), están entre los más altos
logrados por gramíneas tropicales, debido a que posee un
sistema fotosintético de gran eficiencia. (4)
Generalmente, las respuestas de la planta sometida a diferentes
alturas de corte o intensidades de defoliación, son expresadas
como rendimiento o producción. Aún así, este
rendimiento no es más que el efecto de este factor de manejo
sobre el crecimiento del vegetal, determinado por la distribución
de sus fotoasimilados a los componentes aéreos (vástago)
y radicales.
Existen diversos trabajos diseñados para dilucidar los
efectos del pastoreo o de la frecuencia y altura de corte sobre
la producción de materia seca y calidad del pasto guinea
(2, 3, 8 y 13). Sin embargo, los efectos de estos factores de
manejo sobre las características morfológicas y
los principios fisiológicos que rigen el crecimiento y
desarrollo de las especies forrajeras, no han sido totalmente
establecidos.
La respuesta del pastizal a defoliaciones frecuentes e intensas
es una reducción en la producción de materia seca
(3 y 5) producto de la movilización de los carbohidratos
de las raíces al vástago, reduciendo el agua y nutrientes
disponibles, y con ello comprometiendo el rebrote (14).
Se ha recomendado considerar los parámetros de reserva
de las distintas especies forrajeras, para elaborar normas de
manejo más eficientes que aumenten la vida de las pasturas
(1). Esta consideración es importante destacar al señalarse
que para la guinea la porción radical sirve como el principal
órgano de almacenamiento de carbohidratos y los carbohidratos
solubles en alcohol (CSA), que son su principal fuente de reserva.
El presente trabajo de investigación plantea como objetivo
principal establecer los efectos que pueden ocasionar la frecuencia
y la altura de corte sobre la distribución de biomasa,
los índices y parámetros de crecimiento en el pasto
guinea, así como la correlación existente entre
los factores de estudio y las variables de crecimiento obtenidas
en el pasto.
Materiales y métodos
El estudio se realizó bajo condiciones ambientales en el
Jardín-Vivero de la Universidad del Zulia (L.U.Z.), ciudad
de Maracaibo, ubicado entre las coordenadas: 10o41'12"
latitud norte, 71o38'05" longitud oeste y a una
altitud de 25 m sobre el nivel del mar.
De acuerdo al clima y la vegetación, la zona se caracteriza
como bosque muy seco tropical, (Holdridge) con precipitaciones
promedio de 540.3 mm/año y una temperatura media anual
de 28oC. El material edáfico es clasificado
entre los órdenes Ustalfs y Alfisoles, con un pH de 6.3,
5 ppm de P, 71 ppm de K y 1.34% de MO.
La siembra se realizó en agosto de 1988, sobre 540 bolsas
de polietileno con el suelo extraído, utilizando semilla
botánica de pasto Guinea (Panicum maximum Jacq.)
Se efectuaron 3 riegos semanales complementándose con las
precipitaciones, y una fertilización básica a una
dosis de 100 kg N, 50 kg P y 50 kg K por hectárea. Los
factores estudiados fueron 4 frecuencias de corte (15, 30, 45
y 60 días) y 3 alturas de corte (20, 40 y 60 cm), empleando
un diseño experimental de parcelas divididas en bloques
al azar, con tres réplicas. En la parcela principal se
asignó el efecto de frecuencia de corte y en la parcela
secundaria el efecto de altura de corte.
Para este análisis se efectuaron dos cosechas que determinaron
dos períodos dentro de la etapa experimental, un primer
período de 14 semanas y un segundo de 28 semanas, seleccionando
en ambos casos dos plantas por tratamiento por repetición.
La parte aérea fue dividida en hojas verdes, hojas secas,
culmos y panículas (cuando estaban presentes), y cada porción
fue llevada a la estufa a 65oC durante 72 horas, para
obtener los pesos secos respectivos. Igualmente, las raíces
fueron lavadas y colocadas en bolsas de papel para el secado correspondiente.
Para las mediciones de área foliar se utilizó un
medidor de área foliar marca Li-Cor modelo LI-3100, obteniendo
el área total en centímetros cuadrados (cm2).
El análisis de crecimiento se realizó de acuerdo
a las técnicas descritas por Patterson y col. (9.10), utilizándose
los siguientes parámetros de dinámica y distribución
de biomasa: relación de área foliar (RAF), relación
de peso foliar (RPF), el área foliar específica,
y las relaciones raíz/vástago (R/V) y hoja/culmo
(H/C).
Resultados y discusión
Para el análisis y discusión de los resultados sólo
es considerada la cantidad de biomasa que permanece en la planta
al momento de la cosecha total, después de haber sido defoliadas
o cortadas durante los dos períodos señalados. La
altura de corte a 20 cm redujo (P<.05) la producción
de hojas (PSH), de culmos (PSC) y la producción total (PST)
para los períodos de 14 y 28 semanas (Figs. 1 y 2). Esta
disminución que se produjo en el PST, por efecto de la
menor altura de corte, puede atribuirse mayormente a la porción
aérea, ya que la porción radical (PSR) no resultó
afectada por la altura de corte. Las plantas control (sin corte)
presentaron los mayores valores en PSH, PSC y PST, los cuales
difieren (P<.05) de los obtenidos en las plantas cortadas a
20 cm de altura.
Fig. 1. Producción de biomasa de las plantas de guinea,
despues de ser cortadas a diferentes alturas (20, 40, y 60 cm)
durante 14 semanas.
* Letras distintas para las porciones de hojas, culmos, raices
y peso total (en la parte superior de la barra), son significativamente
diferentes (P<.05)
Fig. 2. Producción de biomasa de las plantas de guinea,
despues de ser cortadas a diferentes alturas (20, 40, y 60 cm)
durante 28 semanas.
* Letras distintas para las porciones de hojas, culmos, raices
y peso total (en la parte superior de la barra), son significativamente
diferentes (P<.05)
La reducción en la producción de biomasa al disminuir
la altura de corte de 60 a 20 cm, pudiera indicar un efecto negativo
de este factor de manejo sobre la distribución meristemática
de la planta de guinea. Referente a ésto se ha señalado
que sin meristemos apicales o meristemos intercalares protegidos,
la reposición de la superficie fotosintética en
los pastos como consecuencia del pastoreo, es dependiente de la
activación de yemas axilares y la producción de
nuevos rebrotes, siendo un proceso relativamente lento (14). Igualmente
es indicativo que los cortes efectuados a las alturas de 40 y
60 cm proporcionan una mayor cantidad de biomasa residual en las
plantas de guinea, lo cual pudiera favorecer su posterior rendimiento
o producción, ya que se ha reportado un aumento en la producción
de materia seca de la guinea, cuando la altura de corte varía
entre los 60 y 80 cm (2).
Las fracciones de hojas, culmos y raíces, destacan una
reducción (P<.05) entre los valores de las plantas cortadas
cada 15 días y las cortadas a 60 días, solo para
el período de 28 semanas bajo cortes (Figura 3). Esta estimulación
del crecimiento de culmos puede ser explicada parcialmente por
el incremento de la velocidad fotosintética del forraje
remanente (7), y por el uso de la mayor proporción de fotoasimilados
en el vástago a expensas del crecimiento radical (11).
La disminución de la porción radical, pudiera atribuirse
a que cortes muy frecuentes (15 días) en la guinea no representan
el intervalo de tiempo necesario, que le permita a esta especie
realizar los procesos esenciales para su adecuada recuperación;
ya que, se han señalado que las disminuciones en la materia
seca radical después de la defoliación, puede ser
el resultado de pérdidas respiratorias, descomposición
radical y translocación de carbohidratos de reservas de
las raíces al vástago (6).
Fig. 3. Producción de biomasa de las plantas de guinea,
despues de ser cortadas a frecuencias de 15, 30, 40 y 60 días
durante 28 semanas.
* Letras distintas para las porciones de hojas, culmos, raices
y peso total (en la parte superior de la barra), son significativamente
diferentes (P<.05)
La altura de corte afectó la relación H/C para el
período de 14 semanas (Cuadro 1), encontrándose
que las plantas defoliadas a las alturas de 40 y 60 cm se comportan
de manera similar en la distribución de los fotoasimilados
en su porción aérea, siendo estos valores significativamente
(P<.05) superiores a los de las plantas defoliadas a 20 cm.
Estos resultados indican que los cortes entre 40 y 60 cm proporcionan
una mayor fracción residual de hojas, y por ende una mayor
cantidad de área fotosintéticamente activa respecto
a la porción de culmos, que las plantas cortadas a 20 cm
de altura; efecto que no se mantuvo para el segundo período.
No se observaron cambios significativos en la relación
R/V (Cuadro 1) al incrementar la altura de corte durante el estudio.
Cuadro 1. Efecto de la altura de corte sobre las relaciones raíz/vástago
(R/V) y hoja/culmo (H/C), en las plantas de guinea cortadas durante
14 semanas.
Período
|
Altura
|
n
|
R/V
|
H/C
|
(Semanas)
|
(cm)
|
-
|
--(g/g)-- -
|
14
|
20
|
24
|
0.47a
|
0.50a
|
14
|
40
|
24
|
0.43a
|
0.67b
|
14
|
60
|
24
|
0.37a
|
0.69b
|
14
|
Control
|
6
|
0.41a
|
0.68ab
|
Promedios con letras diferentes para un mismo período
y columna son significativamente diferentes (P<.05)
La frecuencia de corte no produjo efectos significativos sobre
la relación H/C (Cuadro 2). Aún cuando la frecuencia
de corte no afectó la relación R/V, para el período
de 14 semanas; este indicador de la distribución de biomasa
mostró un incremento para las frecuencias de corte más
prolongadas, que resultó significativo para los valores
entre las frecuencias de 15 y 45 días, en el período
de 28 semanas.
Cuadro 2. Efecto de la frecuencia de corte sobre las relaciones
raíz/vástago (R/V) y hoja/culmo (H/C), en las plantas
de guinea cortadas durante 28 semanas.
Período
|
Frecuencia
|
n
|
R/V
|
H/C
|
(Semanas)
|
(días)
|
-
|
--(g/g)--
|
28
|
15
|
18
|
0.31a
|
0.73a
|
28
|
30
|
18
|
0.32ab
|
0.67a
|
28
|
45
|
18
|
0.37b
|
0.76a
|
28
|
60
|
17
|
0.35ab
|
0.69a
|
28
|
Control
|
6
|
0.34ab
|
0.81a
|
Promedios con letras diferentes para un mismo período
y columna son significativamente diferentes (P<.05)
Estos resultados, pudieran indicar un favorecimiento del crecimiento
radical o una menor asignación de fotoasimilados de las
raíces hacia el vástago en la guinea, a intervalos
de corte más prolongados. Este índice es considerado
importante para determinar el tipo de manejo al que deben ser
sometidos los pastos, ya que en una especie cuya parte aérea
crece mucho más rápido que la raíz, la intensidad
de defoliación afecta el sistema radical, manifestándose
en una desaparición gradual del mismo y en consecuencia,
la persistencia de la especie (12).
La interacción de la frecuencia por la altura de corte
afectó (P<0.05) la relación R/V (Cuadro 3), sólo
para el período de 28 semanas. Para los cortes efectuados
cada 15 días y a una altura de 20 cm se obtuvo el menor
valor, indicando un incremento de la biomasa de la planta por
encima del suelo, mayor que el de la biomasa radical. Sin embargo,
al mantener la altura (20 cm) y aumentar la frecuencia de corte,
se favoreció la relación R/V, y con ello el peso
total de la planta, lo que pudiera indicar que la frecuencia ejerce
una mayor influencia en la distribución y producción
de biomasa en la guinea, que la altura de corte, para períodos
de defoliación superiores a 6 meses.
Cuadro 3. Efecto de la interacción frecuencia x altura
de corte sobre la relación raíz/vástago (R/V),
en las plantas de guinea cortadas durante 28 semanas.
Período
|
Frecuencia
|
Altura de corte (cm)
|
(Semanas)
|
(días)
|
20
|
40
|
60
|
28
|
15
|
0.26a
|
0.30ab
|
0.38bc
|
28
|
30
|
0.35abc
|
0.30ab
|
0.32ab
|
28
|
45
|
0.45c
|
0.33ab
|
0.34ab
|
28
|
60
|
0.38bc
|
0.38bc
|
0.29ab
|
28
|
Control
|
0.34ab
|
0.34ab
|
0.34ab
|
Promedios con una letra distinta,, son significativamente
diferentes (P<.05).
El Cuadro 4 muestra los efectos de la altura de corte sobre los
índices de crecimiento: (RAF), (AFE) y (RPF), durante los
períodos de 14 y 28 semanas. Patterson (9) define la RAF
como el producto de la RPF y del AFE, indicando que diferencias
en la RPF reflejan cambios en la distribución de biomasa
hacia el componente foliar de la planta, mientras que alteraciones
en el AFE reflejan cambios en la distribución de la biomasa
foliar por área superficial de la hoja.
Cuadro 4. Efecto de la altura de corte sobre la Relación
de Peso Foliar (RPF),, Relación de Area Foliar (RAF) y
el Area Foliar Específica (AFE),, en las plantas de guinea
cortadas durante 14 y 28 semanas.
Período
|
Altura
|
n
|
RAF
|
AFE
|
RPF
|
(semanas)
|
(cm)
|
-
|
--(dm2/g)--
|
(g/g)
|
14
|
20
|
24
|
0.11a
|
1.51a
|
0.23a
|
14
|
40
|
24
|
0.13ab
|
1.47a
|
0.28a
|
14
|
60
|
24
|
0.13b
|
1.48a
|
0.30a
|
14
|
Control
|
6
|
0.13ab
|
1.44a
|
0.28a
|
28
|
20
|
23
|
0.12a
|
1.59b
|
0.29a
|
28
|
40
|
24
|
0.12a
|
1.36ab
|
0.32a
|
28
|
60
|
24
|
0.12a
|
1.30a
|
0.32a
|
28
|
Control
|
6
|
0.13a
|
1.32ab
|
0.33a
|
Promedios con letras diferentes para un mismo período
y columna son significativamente diferentes (P<.05).
La RAF se vio afectada por la altura de corte, encontrándose
diferencias significativas (P<.05) entre las plantas cortadas
a 20 y 60 cm, durante el primer período de tratamientos.
Las variables RPF y AFE no mostraron diferencias, esta respuesta
de la RAF por efecto de la altura de corte, pudiera atribuirse
a un incremento de la RPF, ya que el AFE no indicó una
tendencia definida.
Los resultados obtenidos para el segundo período muestran
que la RAF, no estuvo afectada significativamente por la altura
de corte. Sin embargo, los cortes efectuados a 20 cm incrementaron
significativamente (P<.05) el AFE, en relación con los
cortes a 60 cm de altura. Debido a que el AFE es una medida del
espesor de la hoja, estos resultados indicarían una producción
de hojas más delgadas o menos gruesas en la guinea, por
efecto de cortes bajos (20 cm) durante períodos prolongados
de defoliación. Las plantas cortadas a 40 y 60 cm, al igual
que las control, presentaron valores similares, no mostrando diferencias
significativas para los índices de crecimiento analizados.
El análisis de correlación simple efectuado entre
las diferentes variables, señalan una asociación
entre la RPF y las relaciones R/V y H/C, en ambos períodos
evaluados; presentando coeficientes de r= 0.61** y r= -0.52**
para la relación R/V, y coeficientes de r= 0.91** y r=
0.85** para la relación H/C, respectivamente. Estas asociaciones
pudieran ser indicativos de que en la guinea bajo condiciones
de manejo, el producto de disminuciones de la porción radical
causada por una mayor asignación de fotoasimilados en la
formación de vástago, favorecen un incremento en
la fracción de biomasa vegetal asignada a las hojas.
Para este estudio, la frecuencia de corte no produjo efectos sobre
los valores de RAF, AFE y RPF.
Conclusiones
1. La altura de corte produce cambios significativos en la producción
de biomasa del pasto guinea, mostrando que los cortes realizados
a 20 cm de altura, por períodos superiores a los 3 meses,
reducen la producción de hojas, culmos y raíces,
comprometiendo el desarrollo del material remanente.
2. Los componentes de la porción aérea (hojas y
culmos), son los que mayor contribución brindan al peso
total de la guinea, evidenciándose el efecto de la altura
de corte sobre el reestablecimiento de la planta por encima del
suelo.
3. Las frecuencias de corte de 15 y 30 días reducen el
peso total de la planta, después de haber sido cortada
durante un período de 28 semanas.
4. Cortes muy frecuentes (15 días) muestran una disminución
de la porción radical, cuando se mantienen por períodos
prolongados, pudiendo este intervalo entre cortes, no representar
el tiempo necesario para la adecuada recuperación de la
planta.
5. Para futuras investigaciones en el análisis de crecimiento
de la planta producto de frecuencias y alturas de corte, se recomienda
considerar la producción de biomasa generada de cada corte,
es decir, lo cosechado por encima del corte, como parte integral
de la producción de biomasa de la planta.
Literatura citada
- Aguilera, G.R., A. Gutiérrez, F. García S. y
F. I. Cámara. 1985. Efecto de diferentes tipos de manejo
sobre algunos parámetros de reservas radicales de la hierba
de guinea (Panicum maximum). Resúmenes Analíticos
sobre Pastos Tropicales. CIAT. 8(2):8.
- Favoretto, F. y C. E. Furtado. 1980. Efeito do manejo, em
quatro alturas distintas, sobre a producao en composicao quimica
bromatologica do capim-coloniao (Panicum maximum Jacq.).
Resúmenes Analíticos sobre Pastos Tropicales. CIAT.
2:118.
- Goonewardene, L. A., K. Nadarajah, V. Ravindram, S. Panditharatne
and M. Dias. 1984. Effects of nitrogen application, defoliation
intensity, and defoliation frequency on the yield and feeding
value of Panicum maximum Jacq. (Guinea A) fodder. Beitrage
zur Tropiachen Landwirtachaft und Veterinarmedizin. 22(4):383-389.
- Hernández, R. y R. García-Trujillo. 1978. Hierba
Guinea (Panicum maximum Jacq.). Pastos y Forrajes. 1:1-19.
- Hodgkinson, K. C., M. M. Ludlow, J. J. Mott and Z. Baruch.
1989. Comparative responses of the Savanna grasses Cenchrus
ciliaris and Themeda triandra to defoliation. Oecologia.
79:45-52.
- Navarro-Chavira, G. and B. D. McKersie. 1983. Growth, development
and digestibility of guinea grass (Panicum maximum Jacq.)
in two controlled environments differing in irradiance. Tropical
Agriculture (Trinidad). 60(3):184-188.
- Nowak, R. S. and M. M. Caldwell. 1984. A test of compensatory
photosynthesis in the field: implications for herbivory tolerance.
Oecologia. 61:311-318.
- Osuna B., D. R. 1990. Evaluación del pasto guinea (Panicum
maximum Jacq.), bajo diferentes niveles de carga animal y
de suplementación alimenticia. Maracaibo. Universidad del
Zulia. Facultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias.
División de Estudios para Graduados. (Tesis de Maestría).
- Patterson, D. T. 1979. The effects of shading on the growth
and photosynthetic capacity of itchgrass (Rottboellia exaltata).
W. Sci. 28(5):549-553.
- Patterson, D. T., Ch. R. Meyer, E. P. Flint y P. C. Quimby
Jr. 1979. Temperature responses and potential distribution of
Itchgrass (Rottboellia exaltata) in the United States.
W. Sci. 27(1):77-82.
- Richards, J. H. 1984. Root growth response to defoliation
in two Agropyron bunchgrasses: field observations with
an improved root periscope. Oecologia. 64:21-25.
- Suárez, J. J. y A. Hernández. 1980. Notas relacionadas
con los efectos de la edad sobre el crecimiento de los sistemas
aéreos y radiculares de la guinea (Panicum maximum Jacq.) y la glycine (Glycine wightii). Revista Cubana de
Ciencia Agrícola. 14:195-198.
- Urdaneta, M. 1987. Producción y utilización
de pastizales en el Trópico. Revista "Círculo
Ganadero de Venezuela". No. 37. III Epoca.
- Wallace, L. L. 1981. Growth, morphology and gas exchange of
mycorrhizal and nonmycorrhizal Panicum coloratum (L.),
a C4 grass species, under different clipping and fertilization
regimes. Oecologia. 49:272-278.
|