Rev. Fac. Agron. (LUZ) 1995, 12: 79 - 93

Efecto del déficit hídrico aplicado durante diferente etapas del desarrollo de Panicum maximum Jacq¹

Maria Eugenia González ²; Alejandra Páez ²

Recibido el: 16-01-94 * Aceptado: el 04-06-95

Resumen

El pasto guinea (Panicum maximum Jacq) es una de las especies forrajeras más extendidas en las zonas tropicales donde presenta un gran polimorfismo que incide en su valor agronómico. Se ha reportado cierta información sobre el efecto del déficit hídrico en el pasto guinea, pero no se ha determinado si su sensibilidad al déficit varía con la fase del desarrollo en que se encuentre la planta. El objetivo de este trabajo es determinar si la respuesta del pasto guinea al déficit hídrico depende de su estado de desarrollo en el momento del déficit, y si varía a su vez en plantas con un cielo previo de deficiencia hídrica. Las semillas fueron sembradas en bolsas de 50 kg de capacidad bajo condiciones ambientales de campo. El déficit se indujo por suspensión de la irrigación durante las etapas vegetativa, reproductiva y ambas etapas. El diseño experimental empleado fue de bloques al azar con 5 repeticiones. Se analizaron parámetros de crecimiento a partir de cinco cosechas al inicio y al final de cada deficiencia hídrica y parámetros fisiológicos. La producción de biomasa sólo fue afectada por el déficit cuando se aplicó en la etapa reproductiva. Se encontró cierto tipo de tolerancia en el peso seco total y de los culmos con una doble aplicación de deficiencia hídrica en un mismo grupo de plantas. El área foliar se redujo con el déficit hídrico siendo mayor cuando se aplicó en la etapa reproductiva. Similarmente, la relación de área foliar (RAF), disminuyó por efecto del déficit durante ambas etapas, siendo más afectada en la reproductiva. En la etapa vegetativa, la RAF disminuyó debido a reducciones en la relación de peso foliar (RPP), en contraste con las reducciones debidas a disminuciones en el área foliar específica (AFE) durante la etapa reproductiva. La aplicación de un segundo ciclo no altera estos resultados. La velocidad neta de asimilación (VNA), la velocidad relativa de crecimiento (VRC) Y la duración del área foliar (DAF) fueron afectados solamente por el déficit aplicado en la etapa reproductiva. Los valores del potencial hídrico foliar y la fotosíntesis neta disminuyeron por efecto del déficit durante ambas etapas, obteniéndose reducciones mayores durante la etapa reproductiva. La aplicación de dos ciclos de deficiencia hídrica a un mismo grupo de plantas generó valores nulos en la fotosíntesis neta. En conclusión, la aplicación de un déficit hídrico durante la fase reproductiva tiene un efecto más pronunciado en el crecimiento y la fisiología de las plantas de guinea. Palabras claves: Panicum maximum, guinea, déficit hídrico, análisis de crecimiento, fotosíntesis, potencial hídrico.

Abstract

Introducción

Uno de los factores de restricción más importante de los cultivos tropicales es la carencia de un abastecimiento adecuado de agua durante el desarrollo de las cosechas. En Venezuela son muy pocas las áreas de cultivo que reciben suficiente agua durante todo el año. Por otra parte, los suelos en general presentan baja retención de humedad (5).

La literatura indica que casi cualquier proceso fisiológico puede ser alterado si ocurre un déficit hídrico severo o lo suficientemente largo (6, 21). El déficit hídrico en las plantas es el resultado de una combinación compleja de factores del suelo, la planta y la atmósfera, los cuales interactúan entre sí controlando la velocidad de absorción y la pérdida de agua por la planta (8). Se han reportado diferencias en la sensibilidad de muchas plantas al déficit hídrico (2, 4, 7, 22, 25). Numerosas especies son especialmente sensibles durante la iniciación floral y la floración; mientras que un grupo mas reducido es más sensible durante la formación del fruto y desarrollo de las semillas (10). En el caso del trigo, se ha reportado que presenta una mayor sensibilidad al déficit durante la iniciación floral que durante otros estados de desarrollo (23). En la soya, el déficit causa más deterioro cuando ocurre la formación de la vaina y desarrollo del grano (22).

Se sabe que las respuestas fisiológicas de las plantas al déficit hídrico dependen de la historia previa de deficiencias de agua. MeCree (15) y Brown (3) reportan que las respuestas de las plantas de sorgo y algodón son alteradas por el preacondicionamiento al déficit hídrico. En ambos casos, los estomas de las plantas preacondicionadas se mantuvieron abiertos a potenciales hídricos menores que aquellos requeridos para el cierre estomático en las plantas con buena irrigación.

Se ha reportado cierta información sobre las respuestas del pasto guinea (Panicum maximum Jacq var. trichoglume) al déficit hídrico (11, 12, 26, 27, 28). Sin embargo, en ningún caso se ha comparado la sensibilidad del pasto guinea al déficit hídrico durante las distintas fases de su desarrollo. Por otra parte., no se ha estudiado si la exposición previa a un déficit hídrico puede inducir algún tipo de tolerancia a ciclos subsiguientes.

Sionit et al. (24) demostraron que la maleza Eleusine indica presenta durante la floración mayores potenciales de presión a cualquier potencial hídrico y una menor disminución de su biomasa total, comparada con plantas sometidas a déficit durante la etapa vegetativa, o preacondicionadas al déficit.

Por lo tanto, es importante determinar si existe una diferencia en la sensibilidad al déficit hídrico en las etapas vegetativa y reproductiva del desarrollo, así como determinar si la exposición previa puede inducir tolerancia a un ciclo subsiguiente, ya que esto permite contribuir al manejo y utilización adecuada del riego, como complemento de las lluvias en zonas donde así se requiere.

Materiales y métodos

El presente trabajo se realizó en un área abierta bajo condiciones ambientales de campo en un clima muy seco tropical. Las muestras de suelo fueron extraídas de la zona de El Laberinto (Edo. Zulia), con un alto nivel de disturbación. El suelo empleado fue del tipo sandy-clay paleustalfs (arcillo-arenoso) con las siguientes características: un ph de 6.2 a 6.4, 5 g/kg. de P, 40 a 100 g/kg de K y 1.32 a 1.36 de materia orgánica para los sustratos de 20 a 40 cm y de 0 a 20 cm respectivamente(17). Se emplearon las técnicas de Black (1) para estas determinaciones.

Las semillas del pasto guinea (Panicum maximum Jacq) fueron sembradas en bolsas de polietileno de 50 kg de capacidad y colocadas sobre plataformas de cemento. Se realizaron tres raleos para obtener una población uniforme de una planta por bolsa, y se emplearon cinco semanas para el establecimiento del pasto.

'Iodas las plantas fueron fertilizadas dos meses después del establecimiento del pasto con 100 kg/Ha de N, 50 kg/Ha de P y 50 kg/Ha de K. El riego se realizó interdiario, excepto en las plantas sometidas a déficit.

El experimento constó de tres tratamientos y de plantas control, el tratamiento vegetativo (Veg), en el cual se aplicó un déficit hídrico durante la etapa vegetativa del desarrollo (DH1); tratamiento reproductivo (Rep) con aplicación de la deficiencia hídrica durante la etapa reproductiva (DH2) y finalmente el tratamiento vegetativo-reproductivo (Veg-Rep) con doble ciclo de aplicación. Cada uno de los ciclos presentó características individuales en cuanto a la duración y la intensidad, teniendo DHl una duración de 28 días a una velocidad de 0.05 MPa/d mientras que DH2 tuvo una duración de 8 días a una velocidad de 0.18 MPa/d para el tratamiento Rep y de 0.31 MPa/d para el tratarniento Veg-Rep. El tiempo de evaluación fue de 13 semanas.

Los parámetros de crecimiento fueron obtenidos a partir de cinco cosechas llevadas a cabo al principio y al final de cada período de deficiencia hídrica. Los parámetros calculados fueron los siguientes: relación de área foliar (RAF), relación de peso foliar (RPF), área foliar específica (AFE), duración del área foliar (DAF), velocidad neta de asimilación (VNA) y velocidad relativa de crecimiento (VRC). Estos fueron analizados de acuerdo a las técnicas de Kvet et al. (9), descritas por Patterson et al. (19). El área foliar expuesta fue determinada empleando para ello un medidor de área foliar marca LiCor modelo LI 3100.

Las mediciones de fotosíntesis neta y conductancia estomática se realizaron al mediodía, utilizando un sistema portátil de fotosíntesis marca Licor modelo LI 6200. Las determinaciones del potencial hídrico se realizaron en la misma planta donde se determinó la fotosíntesis, empleando una cámara de presión marca Soil Moisture modelo 3000, empleando nitrógeno como gas inerte. La pérdida de agua por la hoja después del corte fue minimizada encerrándolas en bolsas plásticas con un papel humedecido hasta terminar su determinación.

El análisis estadístico empleado fue Bloques al Azar con cinco repeticiones empleando en todos los casos dos muestras por tratamiento por bloque haciendo un total de 200 plantas. Se empleó el test de Tukey para la comparación de medias.

Resultados y discusión

1. Producción de Biomasa

De manera general se observa que los componentes de la biomasa más afectados por el déficit hídrico son las hojas, seguida de los culmos y el peso seco total (Cuadro 1). En contraste la aplicación del déficit hídrico no genera diferencias significativas en las raíces (Cuadro 1).

La producción de biomasa fue poco sensible al déficit aplicado en la etapa vegetativa, presentando solamente una disminución en las hojas verdes. En contraste, cuando la deficiencia hídrica fue aplicada en la etapa reproductiva se presentaron disminuciones en todos los componentes de la biomasa.

Se observa cierto tipo de tolerancia al déficit cuando éste se aplica por segunda vez en el peso de los culmos y las raíces, ya que los valores obtenidos son estadísticamente semejantes a los de las plantas control (Cuadro 1, cosecha 4).

Durante ambos ciclos de reirrigación se observa una recuperación completa de las plantas (Cuadro 1 cosecha 3 y 5) presentando al final de la experiencia valores superiores en el peso seco total, comparado con las plantas control (Cuadro 1 cosecha 5).

2. Area Foliar

El déficit hídrico afecta considerablemente el área foliar total durante ambas etapas de aplicación, siendo mayor durante el déficit en la etapa reproductiva (29% para Veg y 84% para Rep, Cuadro 1). Por otra parte, la aplicación de un segundo ciclo de deficiencia hídrica causa una reducción aún mayor en el área foliar (86%, Cuadro 1).

Estas reducciones no son más que una de las consecuencias más importantes de la alta sensibilidad de la expansión celular al déficit hídrico. Una vez eliminado éste, las células acumuladas se expanden rápidamente, lo que permite la recuperación del turgor en poco tiempo.

De esta manera, la guinea presentó una rápida y completa recuperación del área foliar durante ambos períodos de reirrigación (Fig. 1). Esto fue reportado por Ludlow et al. (15) al indicar un repunte transitorio en la elongación celular con velocidades de expansión estimuladas cuando se reirrigan en presencia de 1uz.

3. Distribución de Biomasa

El déficit hídrico genero un aumento en los valores de la relación raíz/vástago (R/V) durante la etapa vegetativa (Cuadro 2). Este incremento se debe más a un aumento en el peso de las raíces, que a una disminución en el peso seco del vastago. Por lo tanto, el déficit estimula la dirección de los asimilados principalmente a la formación de un buen sistema radical, con el fin de buscar agua en niveles más profundos del sustrato. Esto concuerda con lo reportado por Ng y et al. (16) para la variedad trichoglume sometida a deficiencia hídrica, al indicar una disminución en la relación vástago/raíz durante las cosechas iniciales, debido a reducciones en la expansión y desarrollo foliar, junto con el movimiento preferencial a acumular reservas en las raíces. Asimismo, este resultado corrobora otras investigaciones nuestras con Panicum (17).Una vez iniciado el primer ciclo de reirrigación la relación RIV igualal os valores de las plantas control. La aplicación del déficit durante la etapa reproductiva no produce diferencias en los valores de la relación R/V al igual que la aplicación de un segundo ciclo.

Fig. 1. Efecto del déficit hídrico, aplicado en las etapas del desarrollo vegetativo y reproductivo, sobre el área foliar de las plantas de guinea, para cada una de las cosechas.

Cuadro 2. Indices de distribución de biomasa de las plantas de guinea, correspondientes a cada una de las etapas de desarrollo, bajo diferentes condiciones de riego.'

La aplicación del déficit hídrico ocasiona una disminución mayor de la relación de área foliar (RAF) durante la etapa reproductiva (24% Veg y 76% Rep, Cuadro 2). Ng (16) reportan reducciones más acentuadas en la RAF durante los estadios tardíos del crecimiento en la variedad trichoglume sometida a deficiencia hídrica.

La RAF está asociada con la relación de peso foliar (RPF) y con el área foliar específica (AFE) según la ecuación: RAF = RPF x AFE (20). De esta manera, se observa que durante la etapa vegetativa RAF disminuye debido a reducciones en la RPF mientras que durante la etapa reproductiva se debe a disminuciones en el AFE.

Las reducciones en la RPF durante la etapa vegetativa implican que la planta disminuye la proporción de peso que emplea en la producción de la superficie de asimilación, lo cual se corrobora con el menor peso seco de las hojas en relación con el control (Cuadro 1). Sin embargo, durante la etapa reproductiva, las reducciones en AFE indican que posiblemente el costo energético requerido por la planta para la formación de la superficie asimilatoria aumenta considerablemente debido a las severas reducciones ocurridas en la fotosíntesis neta.

4. Indices de crecimiento

La producción de materia seca (PMS) sólo fue afectada cuando el déficit se aplicó en la etapa reproductiva del desarrollo (Cuadro 3). PMS está relacionada con la duración del área foliar (DAF) y la velocidad neta de asimilación (VNA) según la ecuación PMS = DAF x VNA (19). Por lo tanto, las disminuciones en la PMS cuando el déficit se aplica en la etapa reproductiva se deben a reducciones tanto en la DAF como en la VNA (Cuadro 3 intervalo 3). Patterson (20) reportó que bajo condiciones óptimas de temperatura la PMS en Panicum texanum estaba altamente correlacionada con la DAF y la VNA en las etapas iniciales del crecimiento, pero posteriormente se correlacionaba sólo con la DAF. Sin embargo, no ha sido reportada la correlación de la PMS bajo condiciones deficientes en agua.

La VNA y la VRC no son afectadas por el déficit cuando éste se aplica en la etapa vegetativa (Cuadro 3 intervalo 1) debido a que la fotosíntesis declina paulatinamente, permitiendo a la planta continuar el crecimiento. En contraste, las rápidas y grandes reducciones que ocurrieron en la fotosíntesis durante la etapa reproductiva se ven reflejadas en los valores significativamente menores de la VRC y la VNA comparadas con las plantas control (Cuadro 3 intervalo 3).

5. Respuestas Fisiológicas

Los valores de la fotosíntesis neta y el potencial hídrico foliar disminuyen como consecuencia del déficit hídrico, siendo esta disminución mucho más acentuada cuando el déficit se aplica en la etapa reproductiva.

Durante la etapa vegetativa, el déficit hídrico provocó una disminución lenta progresiva del potencial hídrico (-0.05 MPa/d Fig. 2), lo que hace posible que las plantas mantengan valores de fotosíntesis comparables a los controles durante los primeros 15 días del ciclo seco (Fig. 3). Esto permite valores de fotosíntesis suficientes para mantener un balance de carbono positivo y continuar así el crecimiento, a pesar de la aplicación del déficit.

Ludlow et al. (14) reportan que el potencial hídrico foliar de la variedad trichoglume cultivada en el campo y sometida a deficiencia hídrica disminuye lentamente, debido a que sus estomas se cierran rápidamente al comienzo del cielo seco. La presencia de un cierto ajuste osmótico durante este ciclo (0.6 MPa, valores no reportados) ayudaría a mantener la fotosíntesis por lo menos al inicio del ciclo.

Durante la etapa reproductiva, el déficit genera disminuciones rápidas y acentuadas en la fotosíntesis neta, la cual está muy relacionada con los descensos en el potencial hídrico foliar cuando las velocidades de desarrollo son muy altas (-0.18 MPa/d). Esto no permite que se lleve a cabo un posible ajuste osmótico. Wilson (28) reportan ajuste osmótico para la variedad trichoglume cuando el déficit hídrico se desarrolla a una velocidad de 0.11 MPa/d; es por lo tanto poco probable que las plantas sometidas a ambos tratamientos (Rep y Veg-Rep) durante este ciclo fueran capaces de ajustarse osmóticamente, dada la alta velocidad de desarrollo del mismo.

Una vez eliminado el déficit se observa un repunte transitorio en los valores de la fotosíntesis neta superando inicialmente a las plantas control (Figs. 3 y 4). Una respuesta similar fue observada previamente (19). La fotosíntesis neta y el potencial hídrico foliar presentaron una mayor sensibilidad a la aplicación de un segundo ciclo de déficit hídrico.

En este caso produjo un descenso total de la actividad fotosintética alcabo de siete días sin riego (Fig. 4).Esto pudo estar relacionado con una recuperación incompleta del ciclo anterior, así como también con la alta velocidad de desarrollo del déficit hídrico durante este ciclo -0.31 MPa/d)

En el caso del potencial hídrico foliar la aplicación de un segundo ciclo induce reducciones mucho más severas (-4.0 MPa) que en los cielos individuales (Fig. 5).

Conclusiones

1. Las respuestas de las plantas de guinea al déficit hídrico varian dependiendo del estado de desarrollo en el cual se encuentren y de la velocidad con que el déficit progrese en ellas.

2. La velocidad de desarrollo del déficit hídrico fue mayor durante laetapa reproductiva debido posiblemente a los aumentos registrados en lademanda de agua por la planta, alpresentar un mayor sistema radiculary una mayor superficie evaporativa

3. La producción de biomasa delas plantas de guinea es afecto considerablemente cuando el déficit se aplica en la etapa reproductiva, en contraste con el poco efecto generado en la etapa vegetativa. Sin embargo la guinea se recupera completamente una vez eliminado el déficit. Se observa cierta tolerancia en los culmos y las raíces, cuando el déficit se aplica por segunda vez.

4. El análisis de crecimiento muestra que los índices de distribución de asimilados disminuyen en ambos ciclos de aplicación, mientras que los índices de crecimiento sólo son afectados por el déficit en la etapa reproductiva. La aplicación de dos ciclos deficientes no altera estos resultados.

5. La fotosíntesis neta y el potencial hídrico foliar son mayormente afectados durante el déficit aplicado en la etapa reproductiva. La aplicación de dos ciclos de deficiencia hídrica a un mismo grupo de plantas produjo un descenso total de la actividad fotosintética debido a la alta velocidad de desarrollo del déficit y posiblemente a una recuperación incompleta del ciclo anterior.

Agradecimiento

Quisiéramos agradecer muy especialmente al profesor J. J. Villasmil por el asesoramiento estadístico de los datos y al Dr. Darío Espina por la elaboración de las figuras de este trabajo. Asimismo quisiéramos agradecer al CONDES (Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de L.U.Z.) por el financiamiento de este proyecto, y conjuntamente con FUNDACITE, Zulia por el cofinanciamiento para la presentación de este trabajo en el 77 Congreso Anual de la Sociedad de Ecología de los EE.UU.

Literatura citada