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Rev. Fac. Agron. (LUZ) 1996,13: 341-356
Efectos de parámetros ambientales y la talla inicial sobre el crecimiento de la almeja comercial Polymesoda solida (Philippi, 1846) (Bivalvia: Corbiculidae) en condiciones naturales1
Hector J. Severeyn2; Yajaira Garcia de Severeyn; Joseph J. Ewald; Felix Morales
Recibido el 08-02-95- Aceptado el l9-06-95
Resumen
Palabras clave: Crecimiento, molusco bivalvo, Corbiculidae, Polymesoda, estuarino.
Abstract
Key words: Growth, bivalve mollusk, Corbiculidae, Polymesoda, estuarine.
Introducción
Los moluscos bivalvos juegan numerosas e importantes funciones en ecosistemas estuarinos. Debido a que sus poblaciones alcanzan altas densidades son importantes a nivel tráfico, ocupando normalmente el segundo escalón (20).
El consumo de la mayoría de la productividad primaria por densas poblaciones de bivalvos estuarinos y la acumulación de esa productividad en individuos adultos de larga longevidad, resistentes a depredadores, puede no solo limitar la disponibilidad de nutrientes para la producción primaria acuática y la energía disponible para otros consumidores primarios (tal como peces y crustáceos) sino también dirigir ese flujo de energía hacia niveles tróficos mas altos (ej., peces, aves y mamíferos). Este desvío de energía primaria hacia altos niveles tráficos puede conducir a una reducción de los bancos de peces depredadores, tan importantes económicamente hablando en muchos estuarios alrededor del mundo (20).
La actividad de los bivalvos estuarinos puede también afectar directamente las características físicas de sus hábitats. Por ejemplo, la deposición de calcio en las conchas a medida que crecen puede reducir drásticamente la concentración de este elemento disuelto en agua (1) conduciendo, en poblaciones masivas de moluscos, a una considerable reducción de la dureza del agua, especialmente en ambientes lénticos. En este sentido, el crecimiento de moluscos bivalvos produce ciclos estacionales en la concentración del calcio en el agua, la cual se ha comprobado es mayor en invierno cuando el crecimiento valvar es mínimo, y menor en verano cuando el crecimiento valvar es el mas alto durante el año (14).
Las funciones tróficas señaladas en moluscos bivalvos estuarinos y muchas otras que no vienen al caso mencionar son el resultado de estrategias específicas de la historia de vida de éstos. Estas estrategias, les permiten vivir y adaptarse a ambientes inestables e impredecibles (17, 19). A este respecto, una estrategia especialmente diseñada para defenderse de ambientes inhóspitos como los estuarios, es tener una alta tasa de crecimiento (13). Esta estrategia persigue producir grandes poblaciones en corto tiempo, capaces de garantizar una progenie efectiva para la siguiente generación y de paso aprovechar al máximo los abundantes y estacionales recursos existentes en estuarios. Normalmente en especies estuarinas, el rápido crecimiento esta complementado por la presencia de altas tasas de filtración y asimilación las cuales son mas altas que las reportadas en especies marinas o de aguas dulces (3, 5, 7). Por ejemplo, se ha estimado que cerca del 71% del alimento asimilado por el molusco estuarino Corbicula fluminea, una especie que pertenece a la misma familia de la especie estudiada en esta investigación, es destinada para el crecimiento y reproducción (1).
La mayoría de los estudios acerca de la importancia de los parámetros físicos, fisicoquímicos, químicos y biológicos que controlan la tasa de crecimiento de moluscos bivalvos han estado concentrados en especies de agua dulce o marinas siendo muy poco lo estudiado en especies estuarinas. Así, el presente reporte hace una evaluación cuantitativa de cuatro parámetros ambientales y uno biológico para verificar el grado en que ellos afectan la tasa de crecimiento de la almeja estuarina Polymesoda solida.
La almeja Polymesoda solida fue seleccionada para este estudio porque ha sido demostrado que crece rápidamente lo que facilita y simplificó el factor tiempo, crítico en este tipo de estudios (4, 15). Además, élla está sometida a una creciente explotación comercial (16) que amenaza su papel de alimento natural para otros recursos pesqueros más importantes en la región tales como el cangrejo azul y la corvina.
Materiales y métodos
Los especímenes analizados en el presente estudio fueron colectados en dos estaciones, Los Coquitos y San Rafael del Moján, ubicadas en la costa occidental del Estrecho del Lago de Maracaibo, Venezuela (figura l).
Los animales fueron capturados siguiendo un muestreo estandarizado. Este consistió en colectar los especímenes presentes en 10 cuadratas de 40x40 centímetros, espaciadas cada cinco metros a lo largo de transectas (cinco por muestreo) perpendiculares a la línea de marea baja. De esta manera el muestreo cubrió todo el rango de variabilidad presente entre las líneas de marea baja y alta.
Durante 17 meses en cada estación de muestreo fueron mensualmente medidos la salinidad del agua con un salinómetro refractómetro y la temperatura del agua con un termómetro convencional de mercurio. La promedios de temperatura y salinidad fueron calculados obteniendo la media de las determinaciones mensuales a través del rango de tiempo durante el cual se midió el crecimiento.
Para determinar el crecimiento de las almejas se utilizó el método de marcaje y recaptura (18). A los animales se les midió la longitud de las valvas (figura 2) con un vernier y se separaron por clases de tamaños, espaciados cada dos mm. Luego, los animales fueron marcados con una lima metálica con la cual se les hizo una marca de 5 mm de largo perpendicular al centro del borde inferior de la concha, justo en la zona donde los nuevos anillos de crecimiento son agregados a medida que el animal crece (figura 2). No fue encontrada ninguna evidencia de que las marcas usadas afectaran la tasa natural de mortalidad.
Figura 1. Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo
A diferentes lapsos de tiempo (30, 60, 90, 150, 210 y 300 días) los animales previamente marcados fueron recapturados, medidos y nuevos especímenes capturados y marcados. A los animales recapturados les fue tomada su nueva longitud (figura 2). Por diferencia entre el tamaño inicial (L1) y el nuevo tamaño observado (L2), se determinó el incremento en tamaño. Un total de 480 medidas de crecimiento absoluto fueron obtenidas mediante este proceso. La matrix total de datos (480x5) puede obtenerse solicitándola al primer autor.
Los datos fueron analizados usando SAS (Versión 6.0). Se utilizó la técnica de análisis de regresión múltiple empleando el crecimiento absoluto como variable dependiente, y al tamaño inicial (SC), la salinidad (MS), la temperatura (MT), el intervalo de tiempo transcurrido (n) y la estación de muestreo (ST) como variables de regresión independientes. Estas variables fueron utilizadas como parámetros exploratorios con el propósito de evaluar sus efectos relativos sobre el crecimiento de Polymesoda solida y establecer una ecuación que pudiera predecir la cantidad de crecimiento considerando las complejas y cambiantes condiciones de un estuario como el Lago de Maracaibo. La producción de un modelo de este tipo se consideró era de suma importancia tomando en cuenta que se ha mencionado la posibilidad de cultivar artificialmente con fines comerciales a esta especie (4,15).
Figura 2. Diagrama mostrando el método utilizado para determinar el crecimiento en Polymesoda solid
Resultados y discusión
1.- Estudios exploratorios buscando el mejor modelo de regresión: Modelo sin interacción entre variables.
El primer paso en este análisis fue obtener el mejor modelo de regresión combinando las variables estudiadas, sin que existiera interacción entre éllas. El apéndice 1 muestra los resultados de este análisis donde puede observarse que la clase de tamaño (SC) es el parámetro que explica la mayor cantidad de variación presente en la tasa de crecimiento de Polymesoda solida, casi el 49%. La salinidad (MS) resultó ser la segunda mejor variable, explicando cerca del 22% de la variabilidad en los datos. El intervalo de tiempo (TI) fue la tercera con un 18% y la temperatura (MT) la cuarta con solo el 10%. Un resaltante hallazgo en esta sección del análisis es que el efecto de la estación de muestreo (ST) es prácticamente nulo (0.04%). Esto es llamativo debido a que se esperaba una marcada diferencia en el crecimiento de las almejas entre estas dos estaciones dado que ellas son consideradas ecológicamente distintas (4,15). Aparentemente, las diferencias en la salinidad y temperatura media entre las estaciones a lo largo del año no produce efecto sobre el crecimiento de P. solida.
A pesar de ser MT la cuarta variable en importancia al ser considerada aisladamente, cuando combinada con SC produjo el mejor modelo de dos variables explicando 66.6% del total de la variabilidad presente en los datos. Contrariamente, MS que resultó ser la segunda mejor variable al combinarse con SC produjo un menor porcentaje de variabilidad explicada (62.3%). Ya a este nivel del análisis comenzó a ser evidente que el efecto de las variables estudiadas no es lineal ni acumulativo en favor del crecimiento de la almeja Polymesoda solida. Por el contrario existen claros efectos opuestos. El tercer mejor modelo de dos variables resultó de la combinación de SC y ST (56.7%), nuevamente mostrando la interacción conflictiva entre variables ya que se mencionó anteriormente que ST por sí sola tuvo efecto prácticamente nulo sobre la tasa de crecimiento con respecto a las demás variables. TI combinado con SC suman un total de 54.7%, el cuarto mejor modelo de dos variables. El resto de las combinaciones de dos variables son descartables ya que explican menos del 26% de la variabilidad observada, una cantidad muy cercana al 22% explicada solamente por SC.
La adición de una tercera variable al modelo produjo también resultados inesperados. La mejor combinación resultó la de SC, MT y 11 explicando casi el 71% de la variabilidad observada aun cuando tanto MT como 71 fueron las tercera y cuarta mejores variables trabajando independientemente. Se observa entonces que la acción de las dos mejores variables, SC y MS, no es aditivo. Aunque la salinidad es la segunda más importante variable, ya que élla sola explica 22% de la variación observada, su combinación con la clase de tamaño no produjo el mejor modelo de dos variables, el cual resultó ser aquel en 61 que se usa MT.
Apéndice 1
Resultados de la opción STEPWISE para encontrar la cantidad de variaciones explicada por cada variable así como en sus diferentes combinaciones
N = 480 Regression Models for Dependent Variable: AG
Number in Model |
R-square |
Adjusted R-square |
C(p) |
Variables in Model |
||||
1 |
0.48958558 |
0.48851777 |
360.15858 |
SC |
||||
2 |
0.66703644 |
0.66564037 |
71 .45940 |
SC |
MT |
|||
3 |
0.71029932 |
0.70847348 |
2.58634 |
SC |
MT |
TI |
||
3 |
0.28390931 |
0.27939613 |
701.09652 |
MT |
TI |
ST |
||
4 |
0.71060597 |
0.70816897 |
4.08399 |
SC |
MT |
TI |
ST |
|
5 |
0.71065724 |
0.70760510 |
6.00000 |
SC |
MT |
MS |
TI |
ST |
La adición de una cuarta variable no mejoró el índice de regresión con respecto al mejor modelo de tres variables. Contrariamente la adición de ST ó M.S redujo ligeramente el porcentaje de variación explicada (70.81 y 70.78 respectivamente con respecto a 70.84 en el mejor modelo de 3 variables).
La inclusión de todas las variables estudiadas en esta investigación (5) produjo un modelo que tampoco mejoró la variabilidad explicada por el mejor modelo de tres variables.
Este porcentaje, 70.76, resultó incluso menor que los obtenidos en los dos mejores modelos de cuatro variables.
Si se tomara en cuenta al estadístico C(p), el mejor modelo sería él de tres variables (SC, MT, TI), sin embargo, consideramos que la salinidad debe estar incluida en el modelo debido a su demostrada importancia como factor ecol6gico en sistemas estuarinos (6,9,12) y su evidente papel controlando la tasa de crecimiento de P. solida (22% del total de la presente variabilidad). Por ello se escogió como el mejor modelo sin interacción de variables al siguiente:
CR= -16.16- 0.29SC+ 0.84MT + 0.01MS+ 0.01TI
donde CR = Crecimiento absoluto
Este explica 70.78% de la variaci6n observada y deja afuera a la variable ST.
2.- Detección de datos fuera de rango (outliers). Modelo Logarítmico.
Una vez escogido el mejor modelo libre de interacciones, se procedió a hacer estudios exploratorios de los datos. El primero de ellos buscó encontrar "outhers", datos que caen fuera del rango normal de expectancia de la línea de regresión y que pueden ser los causantes de la falta de concordancia entre la matriz de datos y la línea de regresión definida por el mejor modelo. Estos outliers son considerados estadísticamente hablando errores experimentales. A este respecto usamos la opción INFLUENCE en SAS que evalúa cada observación independientemente de las otras y reporta, si es o no, un posible dato fuera de rango. Utilizando este procedimiento se determinó que los datos # 1,3-5,11-13,2022, 25, 29, 31, 37, 46, 47, 64, 67, 104, 113, 115, 124, 148, 160, 437 y 480 (un total de 26) podrían estar fuera de rango. En estos casos, cuando se identifican posibles outliers hay dos alternativas a seguir (2): realizar una transformación o eliminar los outliers. Aplicada cualquiera de las dos opciones se recalcula la cantidad de variación explicada y si se observa una mejoría notable se acepta que la alternativa tomada produjo un mejoramiento del modelo.
A este respecto, se probó primero la transformación logarítmica (In) que podría reducir la dispersión de la nube de puntos incrementando la cantidad de variabilidad explicada. Sin embargo, el resultado de esta transformación no produjo mejoras notables. La cantidad de variación explicada contrariamente bajó en .098% en vez de subir. A pesar de esto el modelo logarítmico es presentado en las recomendaciones como una alternativa logística.
Debido a que la transformación logarítmica no llenó las expectativas de mejora del modelo, se optó por probar con la eliminación de los datos fuera de rango. Esta alternativa está basada en el supuesto de que estos outliers pueden representar errores muestrales que no corresponden a valores verdaderos sino a fallas experimentales de la metodología utilizada. Sin embargo tal supuesto no necesariamente es verdadero. Estos datos fuera del rango de expectancia pueden ciertamente representar valores extremos pero correctos que reflejan el efecto de uno ó mas procesos biológicos y/6 ecológicos no evaluados por la presente investigación. El resultado de la eliminación de los 26 posibles outliers encontrados por la opción INFLUENCE tampoco produjo resultados alentadores. La cantidad de variación explicada incrementó en solo 3.77%. Esta cantidad es pequeña si se considera que 4.8% de los datos fueron eliminados. Además, cuando se reanalizaron los datos restantes (454) se encontraron 28 nuevos datos que podrían estar también fuera de rango indicando que la eliminación de los outliers previos tampoco mejoró el modelo.
3.- El modelo de respuesta de superficie
El análisis de los residuales, ploteados por clase de tamaño, mostró la clásica distribución de un modelo al que le podrían faltar términos cuadráticos y las interacciones entre las variables regresoras (2) (figura 3). Para verificar esto se procedió a aplicar un análisis de ausencia de ajuste (opción LACK-OF-FIT) que calcula la significancia de los términos cuadráticos e interacciones (productos cruzados) y un análisis de respuesta de superficie (opción SURFACE RESPONSE). Esta última rutina encontró la ecuación que mejor define la respuesta observada por el crecimiento ante la combinación de los parámetros analizados. Los resultados de este análisis pueden observarse en el apéndice 2.
Efectivamente, al correr el análisis de respuesta de superficie se encontró que los términos de interacción y los términos cuadráticos eran significantes por lo que su inclusión era justificable. Los productos cruzados elevaron en 1.98% la variabilidad explicada y los términos cuadráticos en 5.42%, elevando al modelo completo a 78.8%. Las interacciones de la variable tiempo (T1)(TI*S,C, TL*MT, TI*MS) fueron todas significantes no siendo así el caso con la temperatura cuya interacción con la salinidad (MS) fue no significante. Claramente se observó aquí que ambas variables afectan independientemente el crecimiento de Polymesoda solida ya que siendo significativa la acción de cada uno de éllos, su interacción resulta antagónica en casi un 25% de los casos.
Figura 3. Distribución espacial de los residuales ploteados contra las clases de tamaño utilizadas en el presente estudios
Apéndice 2
Resultados de las opciones LACK-OF-FIT y SURFACE RESPONSE para determinar el efecto de las interaciones entre variables así como los términos cuadráticos. También se muestran las soluciones del modelo de ajuste de superficie
Un resultado sorprendente del análisis de superficie fue que, de los valores estimados para los parámetros que incluyen la temperatura (IM solo su acción junto al tiempo (TI). resultó significativa. Esto coincide con la baja importancia que por si sola la temperatura tiene explicando la variabilidad observada. Aparentemente la temperatura no es un factor crítico en el crecimiento de la almeja del Lago de Maracaibo. Un importante aporte del análisis de respuesta de superficie realizado son las soluciones para la respuesta óptima de cada variable. El apéndice 2 muestras las soluciones del modelo para cada parámetro estudiado. Es llamativo por ejemplo, que el valor óptimo para que la salinidad produzca el máximo crecimiento es de 9.2 partes por mil, un valor que cae dentro del rango normal de sobrevivencia de esta especie reportado entre 2 y 20 partes por mil (4). Así mismo se observa que el valor crítico para la temperatura (30.3'C) está muy cerca al valor promedio de la temperatura en la parte central y norte de la Cuenca del Lago de Maracaibo, donde mayormente vive Polymesoda solida (4), de 28.3 grados centígrados (12). Más llamativos aún son los valores críticos de la clase de tamaño y el intervalo de tiempo de crecimiento. El tamaño crítico de crecimiento, 3,6.5 rnm, constituye el inicio de la fase de menor crecimiento observada en determinaciones de campo (15, 16). Polymesoda solida solo crece de 0.5 a 1.5 milímetros cada 6 meses después que sobrepasa los 35 milímetros de longitud valvar. Por su parte el valor crítico para el intervalo de tiempo (TI), 58.9 días, refleja la importancia de la primera fase de crecimiento acelerado la cual se da en los dos primeros meses de vida de este animal. Durante este tiempo P solida crece mas que en cualquier otro momento de su vida, alcanzando hasta 10 milímetros de longitud valvar. Esta cantidad corresponde a casi 114 del tamaño máximo alcanzable (45 milímetros de longitud valvar) en toda su vida, que puede ser de hasta 7 años (15). En otras palabras este animal crece en su primer 2.4% de vida (dos primeros meses) mas del 22% (10 mm) de su tamaño máximo (45 mm). Evidentemente esta concentración del crecimiento en los primeros dos meses de vida es parte de su estrategia adaptativa (crecer rápido) al ambiente)estuarino (9).
Como se observa, las soluciones obtenidas por el análisis de superficie para la ecuación de crecimiento son completamente compatibles con investigaciones previas. La solución general para este modelo de cuatro dimensiones corresponde al de una "silla de caballo" (Saddle Point) indicando que la interacción entre variables no produce un efecto homogéneo sobre el crecimiento. Dicho de otra forma, existen efectos opuestos durante algunas etapas de su vida donde uno 6 mas parámetros trabajan frenando el efecto positivo de otros.
El presente análisis ha permitido captar ideas adicionales de la biología del crecimiento de Polymesoda solida y cuantificar el efecto de parámetros tales como la salinidad, la temperatura del agua y el efecto general del área donde se realizó este estudio (estaciones de muestreo). Así, se encontró que los factores estudiados no explican totalmente la variabilidad presente en el crecimiento de R solida, indicando, obviamente, que otros factores no considerados en este estudio fueron dejados afuera. Entre estos factores cabe mencionar los siguientes: 1) la cantidad de alimento disponible (materia orgánica disuelta o fitoplaneton), 2) Condiciones fisicoquímicas del agua tales como pH, carbonatos e iones importantes para el metabolismo del crecimiento y formación de las valvas (ej. Ca y Mg), 3) densidad poblacional y competencia intraespecífica y, 4) factores genéticos intrínsecos a cada animal. El mejor modelo matemático de crecimiento encontrado, basado en los parámetros estudiados, deja sin explicar cerca del 22% de la variabilidad observada en el crecimiento de Polymesoda solida, pero además nos indica cuan complejo es el proceso en este tipo de organismo. El hecho de que considerando sólo cuatro factores (una minúscula cantidad entre los muchos posibles) sea tan sorprendente y variable el comportamiento del crecimiento de un organismo aparentemente tan simple como el estudiado, muestra cuan peligroso es hacer generalizaciones acerca de procesos como el estudiado aquí (crecimiento). Los hallazgos en P solida no deben generalizar ni siquiera a otras especies del mismo género ya que marcadas diferencias pueden ser encontradas al analizar las interrelaciones ecológicas y tróficas. Un ejemplo de esto es la marcada diferencia que existe en el crecimiento de Corbicula fluminea (8, 21) y la especie estudiada aquí a pesar de estar filogenéticamente emparentadas.
Conclusiones y recomendaciones
Después del análisis hecho, se arribó a la conclusión que el mejor modelo que describe los presentes datos de crecimiento de la almeja estuarina Polymesoda solida es el producido por el análisis de superficie. Este modelo, que incluye interacciones entre los distintos parámetros estudiados y términos cuadráticos, explica 78.8% de la variación observada. La ecuación completa luce como sigue:
CR= -2515.25 -1.23SC +126.26MT +94.47MS +6,511 -.01SC2 +.03MS*SC-0.005MS*MT -1.78MS2 -1.59MV +5. SX10-4TI*SC _.19,n*MT-.06TI*MS -.0007TI2
Evidentemente, este modelo es sumamente complejo y otros mas simples pero con menor grado de predicción pueden proponerse. El modelo obtenido mediante la transformación logarítmica no tiene términos de interacción ni cuadráticos pero explica 70.06% de la variabilidad observada. Esto implica una reducción de 8.74% con respecto al modelo de respuesta de superficie pero también una notable reducción de su complejidad. El modelo logarítmico quedaría como sigue:
Log CR= -10.2961 -.0011SC +.4518MT -.0123MS +.0026TI
Por último, si un modelo mas corto fuera requerido, básicamente por razones logísticas, el modelo de la variable biológica, SC, y las dos variables ambientales MT y MS, sería la siguiente opción. Este modelo explica 68.83% de la variación observada. Este modelo luce como sigue:
CR= -7.66 -0.001SC+ 0.39MT -0.09MS
Particularmente no se recomienda utilizar, con fines predíctivos, ningún modelo uniparamétrico, debido al bajo porcentaje de variación que independientemente cada uno de éllos explican. Igualmente se recomienda no dejar afuera ni la salinidad ni la temperatura como parámetros ambientales debido a la importancia biológica que éllos tienen en el proceso de crecimiento.
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a los integrantes del grupo de trabajo del Proyecto Polymesoda sin los cuales no habría sido posible desarrollar el trabajo de campo. También agradecemos a la Dra. Estelle Ruseek, de la Universidad de Maryland, USA, por su ayuda y asesoramiento en el procesamiento de datos. Damos también gracias al Profesor Gonzalo Godoy por la lectura crítica de este manuscrito. Esta investigación fue financiada por el Consejo de Desarrollo Científico de la Universidad del Zulia (CONDES) y soportada parcialmente por la Universidad de Maryland, USA.
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