Rev. Fac. Agron.(LUZ) 13:443-455

Análisis de un experimento de cruzamiento usando caprinos criollos e importados. IV. Fertilidad y prolificidad

Omar García B.¹ Eduardo García B.¹ Jorge Bravo.¹ Brian Kennedy²

Recibido el 19-07-95. Aceptado el 30-01-96.

Resumen

Abstract

Introducción

Los rebaños caprinos en el trópico seco presentan un comportamiento reproductivo que se caracteriza por cierto grado de estacionalidad en los celos y como consecuencia en los partos, siendo más marcada la actividad sexual durante la época de disponibilidad de forrajes. En la mayoría de los rebaños los dos sexos están en contacto permanente haciendo muy difícil la organización del manejo reproductivo.

En general los índices de Fertilidad y Prolificidad son altos con una fuerte influencia por parte del, ambiente en el logro de una gestación exitosa. Los abortos están estrechamente ligados a condiciones de escasez alimenticia presentándose en forma generalizada en todos los rebaños como una repuesta principal a situaciones de "Stress alimenticio".

El presente trabajo estuvo enmarcado dentro de un proyecto de Mejoramiento Genético de 10 años de duración en el cual se utilizaron cabras Criollas y reproductores de las razas Nubian, Alpino Francés y Toggenburg y cuyo objetivo especifico fue el de analizar los factores genéticos y ambientales que afectan la Fertilidad y Prolificidad de los rebaños caprinos en el Trópico seco.

Materiales y métodos

La información para este análisis provino de un Proyecto de Investigación llevado a cabo en el Campo Experimental y de Producción de Caprinos Loma de León, dependencia del Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias (FONAIAP) del gobierno de Venezuela. Este Campo esta localizado al suroeste de la ciudad de Barquisimeto, región semiárida de Venezuela a 10º 09' LN y 69º 18' LO.

La región es montañosa con una altitud máxima, en el área del Campo Experimental, de 1.125 msnm. Los promedios de temperatura, precipitación y humedad relativa son 21 ºC, 550 mm. y 75. 0% respectivamente. El Campo consta de 358.5 ha cercadas y divididas en siete potreros de área variable. Su vegetación es típica de regiones semiáridas, clasificada como Monte Espinoso Premontano (6).

La información pertenece a un experimento de 10 años de duración en el cual se utilizaron cabras Criollas y machos de las razas Nubian, Alpino Francés y Toggenburg. Los criterios utilizados para seleccionar a las hembras fueron buena salud y preñez de primera gestación.

Durante el tiempo del experimento el manejo del rebaño se mantuvo lo mas uniforme posible. El rebaño siempre estuvo dividido en 5 grupos: Machos adultos, Hembras adultas en ordeño y/o amamantando sus crías, Hembras adultas secas, Machos jóvenes destetados y Hembras jóvenes destetadas.

Cada grupo tenía su propio corral y potrero cercado. Machos y hembras destetados permanecían en sus corrales y potreros hasta lograr un peso de 25 kg momento en la cual eran trasladados a los grupos de machos adultos o hembras secas. La mayoría de los machos eran vendidos antes de alcanzar los pesos de transferencia. Los dos potreros restantes fueron utilizados por los dos grupos de hembras adultas dejando descansar cada potrero por espacio de un año. Los animales pastoreaban durante el día y volvían a sus corrales durante la tarde, donde se les ofrecía una pequeña cantidad de concentrado (aprox. 200 g/anim.).

La detección del celo se llevó a cabo dos veces al día, en la mañana y en la tarde, utilizándose machos vasectomizados, Las cabras en celo fueron servidas por el macho seleccionado para tal efecto registrándose la fecha del servicio y la identificación de los animales. Para ser servida por primera vez se usó como criterio que la cabra debía pesar un mínimo de 28.0 kg. Después del parto y de la expulsión de la placenta se registraban los pesos de la madre y de la cría. Las crías se identificaban el primer día de nacidas con cadena y placa al cuello, indicando el número de inventario y el grupo racial al cual pertenecían. El proceso de identificación se completaba a los 15 días de edad aproximadamente, cuando se procedía al tatuaje en las orejas. Después de cada parto se tomaban los siguientes registros: Identificación de la madre, peso de la madre después del parto, número, sexo, identificación de la(s) cría(s) y fecha de parto.

Los caracteres reproductivos fueron estudiados para cabras Criollas (D), 1/2 Nubian 1/2 Criollo (ND), 1/2 Alpino 1/2 Criollo (AD), 1/2 Toggenburg 1/2 Criollo (TD), y 3/4 Nubian 1/4 Criollo (NND).

Análisis de la información: Para estudiar la frecuencia de períodos estruales por meses, se construyeron una serie de histogramas en donde se agruparon separadamente: número de períodos estruales por mes y número de partos por mes, dentro de raza y año. El porcentaje de cabras que entraron en celo cada mes, fue calculado como la proporción de cabras registradas en celo a partir del número total estimado de cabras disponibles para servicio en ese mes. El número total estimado de cabras disponible para servicio por mes se calculó como sigue:

T₁ = T₀ - (N₁₂+N₁+N₂+N₃+N₄+N₅)
T₂ = T₁+N₁₂ - N₆
T₃ = T₂+N₁ - N₇
.
.
.
.
T₁₂ = T₁₁+N₁₀ - N₄
donde:

T₁,... T₁₂ = Número aproximado de cabras disponibles para servicio (Sub-índice indica el mes)
T₀ = Número total de partos en un año o período dado de años.
N₁ - N₁₂ = Número de partos en un mes dado (Sub-índice indica el mes)

Para los cálculos anteriores se asumió que las cabras no estaban listas para servicio sino hasta por lo menos 30 días después de su último parto.

Para el análisis de la variable tamaño de camada solo se consideraron camadas de uno, dos o tres crías, una camada de cuatro y una de cinco crías fueron excluidas del análisis, igualmente se excluyeron camadas provenientes de cabras que habían sido sometidas a sincronización de celo. El modelo utilizado para el análisis de este carácter fue:

Y_ijklmn = µ+B_i+C_j+S_k+P_l+D_im+e_ijklmn

donde:

Y_ijklmn = un registro de tamaño de camada
µ = la media de la población
B_i = el efecto fijo del i^avo grupo racial; i = 1,...,5
C_j = el efecto fijo del j^avo año del servicio; i = 1,...11 (1968-1978)
S_k = el efecto fijo de la k^ava época de servicio, Diciembre-Mayo (Seca), Junio-Noviembre (Lluviosa)
P_l = el efecto fijo del l^avo parto 1=1,...,4 (4º parto incluye 4º y más partos
D_im = el efecto aleatorio de la m^ava madre dentro del i^avo grupo racial ~ (O,I s ²_D)
e_ijklmn = el efecto aleatorio del error asociado con cada observación ~ (O,I s ²_e)

Resultados y discusión

El cuadro 1 muestra la información disponible para este trabajo. Durante el período del experimento se registraron un total de 1538 gestaciones de las cuales 42.2% fueron partos sencillos, 47.8% múltiples y 6.5% y 3.4% abortos y natimortos, respectivamente. El máximo porcentaje de partos múltiples (54.1%) fue observado para cabras AD y el mínimo (41.9%) para cabras NND. Análisis de Ji cuadrado mostraron que grupo racial de la cabra tuvo una influencia significativa (P<0.01) en el porcentaje de partos múltiples y en el porcentaje de pérdidas totales (abortos y natimortos). Los resultados señalados para el porcentaje de partos múltiples y sencillos están dentro del rango de los reportados en la literatura para razas locales y de zonas templadas y sus cruces en los trópicos y subtrópicos (ver cuadro 2).

Cuadro 1. Prolificidad de grupos raciales caprinos en Venezuela.

* Excluyendo los abortos y natimortos

Cuadro 2. Porcentajes de partos múltiples para cabras en los trópicos y subtrópicos.

a = Servida entre enero 18 y marzo 18
b = Servida esntre 1 Agosto y septiembre 30
c = Dobles solamente
* = Producida por cruzamiento absorbente del criollo.

Las cabras mestizas de Nubian mostraron el porcentaje más alto de abortos y natimortos (14.6% y 15.6%) seguida por las mestizas Alpina (9.8%) y de Toggenburg (7.9%). Las cabras Criollas mostraron el porcentaje más bajo de pérdidas (6.2%). Las cabras mestizas de Toggenburg sufrieron menos pérdidas totales que las mestizas de Nubian y Alpino. Este resultado coincide con los valores reportados por García el al. (9) para el porcentaje de abortos en cabras puras en la misma región de Venezuela. En ese estudio las cabras Alpino Francés aparecen con el porcentaje más alto de abortos (18,3%) contra cabras Nubian (14.9%), Toggenburg (9.5%) y Saanen (14.0%). Los resultados anteriores son casi el doble de los reportados para cabras mestizas en este estudio, lo cual sugiere que el cruzamiento con cabras Criollas puede contribuir a disminuir el número de pérdidas, por abortos, en una manera significante.

El cuadro 3 muestra el efecto del número del parto en el tipo de parto. El porcentaje de partos múltiples aumenta de 33.3% en el primer parto a 65.7% para el cuarto y más partos. Los abortos tienden a disminuir de 7.8% a 4.6% y los natimortos aumentaron de 2.7% a 5.7% del primero al cuarto o más partos. La relación positiva, entre número del parto y número de crías nacidas, ha sido reportada en la literatura (13, 17 19, 23, 24; 27, 31).

La disminución de los abortos con la edad es razonable porque las madres tienden a ser más pesadas y más capaces de mantener la preñez. El incremento de los natimortos con la edad, parece estar asociado con un aumento en el tamaño de las crías nacidas sencillas y la condición opuesta, crías muy pequeñas de partos múltiples. La información disponible de este experimento no estuvo diseñada para investigar las causas exactas de este hecho.

Presentación de celos: Durante la duración del experimento se analizaron un total de 1.660 celos los cuales se distribuyeron en dos épocas principales que siguen muy estrechamente el patrón de las lluvias; una época alta de Mayo a Octubre con 73.3% del total de celos y una época baja de Noviembre a Marzo con 26.7% de los celos. El porcentaje de concepción, definido como el porcentaje de hembras servidas que se sabe concibieron, para las épocas arriba señaladas, fue: 89.2% y 86.3% respectivamente. Los porcentajes de concepción por grupo racial fueron: Criollas 89.7%; 1/2 Alpino 1/2 Criollo 87.1%; 1/2 Nubian 1/2 Criollo 85.6%; 1/2 Toggenburg 1/2 Criollo 88.2% y 3/4 Nubian 1/4 Criollo 82.4%. El máximo porcentaje de celos fue registrado en Mayo (19.3%) y el mínimo en Diciembre (1.2%). El grupo racial, aparentemente, no influyó en forma significativa en el patrón de presentación de celos durante el año ya que todos los grupos raciales incluidos, en el estudio, mostraron un patrón muy coincidente durante los primeros 6 meses del año. Para la segunda mitad del año la distribución, de los grupos raciales, fue más dispersa, pero con un patrón común, el porcentaje de celos por mes permaneció relativamente alto hasta Noviembre para luego caer abruptamente en Diciembre.

Figura 1. Relación entre lluvia y presentación de celo en cabras mestizas.

Influencia de la lluvia en la presentación del celo: La estacionalidad del celo en cabras en los trópicos y su asociación con la disponibilidad de alimentos, la cual esta influenciada principalmente por la lluvia, ha sido reportada en la literatura. (1, 11, 13, 14, 18, 24, 28, 29 y 32).

Normalmente en países de zonas templadas del hemisferio norte se observan, muy pocos celos, en cabras, durante los meses de Enero a Marzo (8, 25). Observaciones similares han sido registradas, en áreas tropicales y subtropicales, al norte del ecuador, donde estos meses son típicamente secos. González et al. (11) reporta que cerca del 80.0% de los períodos estruales registrados en cabras importadas en Venezuela, ocurren entre Junio y Noviembre, meses típicamente lluviosos. En India, 75.0% de las montas son reportadas durante el mismo período, para razas puras locales en India (28). Similarmente las cabras Beetal cielan principalmente en Octubre - Noviembre y Mayo - Junio (1). En el norte de México, Carrera y Juárez (2) observaron que las cabras criollas manifestaban actividad sexual, principalmente desde Agosto a Diciembre. Observaciones similares son reportadas por Devendra y Chenost (5) para la cabra Criolla de las Indias Occidentales. Sin embargo existen autores que reportan actividad sexual, durante todo el año, en razas tropicales (3).

La influencia de la lluvia en la presentación del celo se demuestra en la figura 1. Durante el curso de este experimento se presentaron lluvias torrenciales poco usuales durante los meses de Enero y Febrero, en los años 1972 y 1976. La ocurrencia de celos en el rebaño, a niveles del 40.0% en Enero y 38.0% en Febrero, comparados con < 1.0% en otros años, así como de 68.0% en Mayo comparado con cerca el 20.0% para ese mes, en años de una distribución normal de lluvias, son respuestas muy concluyentes. El hecho de los celos ocurrieran dentro de los tres días siguientes a la lluvia, indica que los mismos no son debidos a un mejoramiento en la nutrición sino que fueron causados por algún estimulo fisiológico desencadenado por estas lluvias torrenciales y que actualmente desconocemos.

Cuadro 3. Distribución de¡ tipo de parto de acuerdo al número del parto para cabras criollas y mestizas.

Es importante hacer notar que en la estación lluviosa no se observa esta respuesta aunque se presenten lluvia extras. La figura 1 ilustra esta relación. La gráfica inferior, representada por una línea discontinua, es el porcentaje de celos acumulado, observado por mes durante los años 1972 y 1976, para todos los grupos raciales presentes durante ese período. La línea sólida representa el porcentaje de celos acumulados, observado por mes durante los años 1973, 1974, 1975, 1977 y 1978, para todos los grupos raciales presentes en el estudio durante esos años. En ambos casos, el porcentaje de celos en cada mes fue calculado como la proporción de hembras registradas en celo, a partir del número total estimado de hembras disponibles para servicio en ese mes, tal y como fue explicado en materiales y métodos. Las cabras Criollas fueron excluidas ya que ellas estuvieron presentes en solo tres años 1972, 1973 y 1974. Sin embargo, a partir del número total de celos registrados para cabras Criollas durante 1972, 8.3% fueron en Enero y Febrero contra 0.9% para los mismos meses durante los años 1973 y 1974. Ambas líneas coinciden con la distribución mensual de las lluvias, indicadas en el gráfico superior con líneas continuas y discontinuas, correspondientes a los mismos años señalados anteriormente. La relación entre la presentación de celos y lluvias es muy estrecha, en ambos períodos, para la primera parte del año (Enero-Junio). Para el segundo semestre (Julio -Diciembre), aunque hay presencia de lluvia todos los meses, la presentación del celo no sigue, tan estrechamente, el patrón de lluvia. En ésta época, aparentemente, la lluvia ya no es un factor condicionante para la actividad sexual, sino que es la época por si misma, debido a la abundancia de forraje verde y quizás otros factores fisiológicos y ambientales, los que inducen a esta especie a entrar en celo durante la segunda mitad del año.

Cuadro 4. Efecto de la época de servicio y número de partos en el tamaño de la camada de cabras criollas y mestizas.

Tamaño de Camada: No se detectó diferencia significativa, entre grupos raciales, para tamaño de camada. La media total ajustada fue de 1.7 crías por parto con un valor mínimo de 1.6 crías para cabras Criollas y 1/2 Toggenburg 1/2 Criollo y 1.7 para los otros grupos raciales. Este valor coincide con los reportados en la literatura para distintas razas caprinas en los trópicos (4, 7, 9, 21, 22, 28).

La época de servicio y el número del parto tuvieron influencia significativa en el tamaño de la camada, (cuadro 4). Hembras servidas durante la época seca produjeron camadas más pequeñas que aquellas servidas durante la época lluviosa. Mejor nutrición al tiempo de concepción, ha sido reportado como un factor determinante en el tamaño de la camada (24, 28).

El tamaño de la camada aumentó significativamente durante los primeros tres partos de 1.4 a 1.6 y 1.8. El promedio registrado para el cuarto y demás partos de 1.9. no fue significativamente diferente al promedio del tercer parto, indicando, quizás que la madurez sexual se había alcanzado. El tamaño de la madre es un factor que cambia con el número del parto y puede contribuir a este aumento en Prolificidad. La regresión lineal de tamaño de la camada en peso de la madre postparto fue 0,023±0.002 crías/kg (P<0.01). Basados en los pesos promedios postparto, de cabras de diferentes partos, se concluyó que este factor explica casi un 50.0% de las diferencias observadas en tamaño de camada. El modelo utilizado para calcular el coeficiente de regresión fue el mismo descrito en materiales y métodos pero con la inclusión del peso postparto de la madre, como una covariable, y sacando número del parto del modelo, ya que está altamente correlacionado con peso postparto. Respuestas similares de tamaño de la camada a edad de la madre, han sido reportadas por Singh y Sengar (27), Tantawy y Ahmed (31), Mukundan y Rajagopalan (19), Prasad et al. (24) Peaker (23), Haumesser (13) y Montaldo et al. (17).

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