Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1997, 14: 193-206
Biología de la mosca blanca del tabaco, Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) y potencial para desarrollar sus poblaciones sobre cinco especies
de plantas hospederas.1
Bionomics of the tobacco whitefly, Bemisia tabaci (Homoptera:
Aleyrodidae) and potential for population increase on five host plant species.
l Aceptado
el 04-07-1996
1. Trabajo realizado con financiamiento de la Fundación para el Desarrollo de la Ciencia
y la Tecnología (FUNDACITE-Zulia).
2. Departamento de Botánica. Facultad de Agronomía. L.U.Z.
3. Unidad Técnica Fitosanitaria (U.T.F.) Facultad de Agronomía. La Universidad del
Zulia. Maracaibo, ZU 4005, Venezuela.
4. Departamento de Estadística. Facultad de Agronomía. L.U.Z.
Adriana Sánchez2 , Francis Geraud-Pouey3 y
Douglas Esparza4
Resumen
Bajo condiciones de laboratorio, se estudió la biología de la mosca
blanca del tabaco, Bemisia tabaci (Gennadius), Homoptera:Aleyrodidae, sobre cinco
especies de plantas hospederas: caraota, Phaseolus vulgaris; tomate, Lycopersicon
esculentum; algodón, Gossypium hirsutum; cayena, Hibiscus rosasinensis y navidad, Euphorbia pulcherrima, discriminando tres edades de hojas
(jóvenes, maduras y senescentes). En promedio general, los huevos eclosionaron en 6.2 ±
1.9 días y los cuatro estadíos ninfales duraron 14.8 ± 4.2. La supervivencia hasta
adultos fue de 69.23 ± 8.58%, la proporción hembra:macho de 1.58 ± 0.22:1, la
longevidad de los adultos de 9.2 ± 5.8 días; sin diferencias significativas para las
especies de plantas hospederas, ni para las edades de hojas y la fertilidad de 42.2 ±
19.6 huevos/hembra, siendo significativamente mayor (P < .05) para individuos criados y
oviponiendo sobre tomate, caraota y navidad comparado con cayena y algodón, así como
sobre las hojas maduras comparadas con las jóvenes (P < .05). El tiempo generacional
(huevo-huevo) fue de 26.4 ± 6.6 días y la tasa neta reproductiva (Ro) 17.9 ± 5.8
individuos por individuo por generación, presentándose diferencias significativas (P
< .05) entre tomate y caraota al compararlas con cayena y algodón. La tasa intrínseca
de desarrollo poblacional (rm) promedio fue 0.095 ± 0.02 individuos por
individuo por día, resultando en tomate 1.4 y 1.5 veces mayor que en algodón y cayena,
respectivamente (P < .05).
Palabras claves: Bemisia tabaci, parámetros demográficos, simulaciones
poblacionales.
Abstract
The bionomics of the tobacco whitefly (TW), Bemisia tabaci (Gennadius), Homoptera:Aleyrodidae, was studied under laboratory conditions on five host
plant species: beans, Phaseolus vulgaris; tomato, Lycopersicon esculentum;
cotton, Gossypium hirsutum; hibiscus, Hibiscus rosa-sinensis and poinsettia, Euphorbia pulcherrima; discriminating three leaf ages (young, mature and
senescent). In overall average eggs hatched after 6.2 ± 1.9 days and nimphal development
took 14.8 ± 4.2 days, survival to adulthood was 69.23 ± 8.85%, sex ratio 1.58 ± 0.22:1
(female:male), and adult longevity 9.2 ± 5.8 days, with no significant diference among
plant species and leaf ages. Average fertility resulted 42.2 ± 19.6 eggs/female, being
significantly higher for females reared and ovipositing on tomato, beans and poinsettia
compared to hibiscus and cotton (P < .05), as well as mature leaves compared to young
leaves (P < .05). Generation time (egg-egg) resulted 26.4 ± 6.6 days and the net
reproductive rate 17.9 ± 5.8 individuals per individual per generation, being
significantly higher on tomato and beans compared to hibiscus and cotton (P < .05). The
overall intrinsic rate for population increase (rm) was 0.095 ± 0.02
individuals per individual per day, being on tomato 1.4 and 1.5 times higher than on
cotton and hibiscus respectively (P < .05).
Key words: Bemisia tabaci, demographic parameters, population simulations.
Introducción
La mosca blanca del tabaco (MBT), Bemisia tabaci (Gennadius),
Homoptera:Aleyrodidae, ha sido conocida en Venezuela por muchos años (19). Fuera de su
asociación con la transmisión de enfermedades virales de plantas (13, 23, 30), no era
considerada de importancia como plaga, por sus usualmente bajas poblaciones. B. tabaci es una especie fitofaga, distribuida ampliamente en las zonas tropicales y subtropicales
en todos los continentes (21, 25) y ha sido reportada sobre más de 500 especies de
plantas hospederas (18). En Venezuela se le conocen 27 hospederas (2).
A partir de 1988, se presentaron serios problemas debido a altas
poblaciones y consecuentes daños en varios cultivos de diferentes regiones del país
(16). Cambios de importancia de esta especie como plaga, también ocurrieron en otras
regiones del mundo (7, 8, 12), a veces asociado con intenso uso de insecticidas (15). Sin
embargo, la existencia de una nueva especie muy cercana, B. argentifolia (4), deja
confusa la responsabilidad de cada una de ellas en este problema entomológico. Para
precisar la situación taxonómica de la MBT en Venezuela, actualmente se está realizando
una evaluación genética de especímenes recolectados en el país (Mario Cermeli,
CENIAP-FONAIAP, Maracay, estado Aragua, Venezuela; comunicación personal).
A pesar de su reconocida polifagía, en el campo se han observado
diferencias de infestaciones y daños dependiendo de la especie de planta hospedera. En lo
referente a la relación insecto-planta, este efecto puede tener dos componentes; en
primer lugar, cuan adecuada es la planta para la supervencia, desarrollo y reproducción
del insecto fitófago, lo cual en gran parte define el potencial para aumentar sus
poblaciones. En el caso de Bemisia esas respuestas pueden estar relacionadas con la
especie de planta (12, 31), llegando a variar dentro de la planta de acuerdo a la especie
y/o cultivar (31), así como por efecto de edad, posición y superficie de las hojas (7,
24, 28), de manejos agronómicos tales como fertilización (tipo y dosis de fertilizante)
(5) o residuos de plaguicidas (24).
Dada la importancia agrícola de este insecto, en lo que atañe a la
relación artrópodo fitógago-planta hospedera, es conveniente estudiar su biología
sobre algunas de las especies de hospederas cultivadas, para conocer el papel que juega la
planta en los problemas entomológicos causados por B. tabaci, en nuestras
condiciones. Un segundo componente de este problema, es el efecto que la planta pueda
tener sobre la interacción del fitófago y sus enemigos naturales (interacción de tres
niveles tróficos) (26). Ello, sería tópico de posteriores estudios.
Materiales y métodos
La investigación, se realizó durante el período julio 1992julio
1993, bajo condiciones de laboratorio [27.1 ± 1.3 °C y 75.5 ± 10.6 % HR, iluminado
artificialmente combinando luz fluorescente (12 tubos de 40 watts) e incandescente (6
bulbos de 60 watts) sobre un área de 20 m2, durante aproximadamente 11 h/día,
sin excluir la luz natural] en la Unidad Técnica Fitosanitaria (U.T.F.), Facultad de
Agronomía, La Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela.
Las plantas hospederas utilizadas fueron: caraota negra (Phaseolus
vulgaris L.), tomate (Lycopersicon esculentum Mill., cv. Rio Grande),
algodón (Gossypium hirsutum L., tipo Deltapine), cayena (Hibiscus rosasinensis L., flores rojas simples y hojas lisas) y la planta de navidad o «poinsettia» (Euphorbia
pulcherrima L.), las cuales fueron propagadas a partir de semillas o estacas, según
el caso, utilizando macetas plásticas con capacidad aproximada para 1 kg de suelo (2
partes de arena limosa + 1 parte de materia orgánica vegetal descompuesta). A los
primeros quince días de su desarrollo, se les añadió una fórmula completa de
fertilizante (151515; 1 gr/planta), seguido de urea (igual dosis), con una frecuencia
quincenal. Las plantas fueron mantenidas al aire libre, agrupadas dentro de
jaulasumbráculos estructurada con viguetas (perfiles) de aluminio cubiertas con malla del
mismo material (8 hilos/cm) de dimensiones de 2.3 x 1.1 x 1 m (largo x ancho x alto),
cuyas paredes largas estaban divididas en dos secciones corredizas; colocadas sobre
mesones de 0.9 m de altura.
Los adultos de MBT utilizados para iniciar los experimentos fueron
obtenidos de una colonia establecida en el laboratorio, sobre plantas de navidad
mantenidas dentro de jaulas entomológicas de madera, con manga de tela (diámetro = 15
cm) en el centro de la puerta frontal, de 32 x 37 x 39 cm (largo x ancho x alto), tope de
vidrio en bisel y fondo aireado recubierto con organdí sintético (35 x 27 cm).
Al momento de iniciar los experimentos, las plantas tenian 10-12 hojas
verdaderas (40-60 cm de altura). Después de minuciosamente revisadas para eliminar
cualquier artrópodo sobre ellas, las plantas fueron colocadas en el piso del cuarto de
cría, sin aislamiento individual, solo se le untó vaselina alrededor de las macetas para
impedir el acceso a artrópodos rastreros. Para cada una de las especies de plantas
hospederas, fueron consideradas tres edades de hojas (jóvenes, maduras y senescentes), 2
hojas/edad/planta. La edad de la hoja fue estimada por su posición en la planta de
acuerdo al patrón de crecimiento de cada especie. Sobre cada hoja se colocaron tres
hembras y un macho de MBT, confinados dentro de pequeñas jaulas plásticas (microjaulas).
La microjaula consistió de un envase cilíndrico (5x3.5 cm, altura x diámetro) de
plástico semitransparente, cuya abertura estaba incrustada en una base cuadrada (7 x 7
cm) de cartón corrugado (0.7 cm de espesor), a través de un agujero de igual diámetro,
perforado en el centro. La cara inferior de la base (en contacto con la hoja), estaba
recubierta por «goma espuma» (esponja sintética, 0.5 cm de espesor). Este componente
era colocado sobre el envés de la hoja oponiéndosele por el haz otra lámina de cartón
corrugado con «goma espuma». Ambas piezas eran sostenidas mediante 2 pinzas con resorte
para cabellos (4 cm de longitud) y ese conjunto soportado mediante una varilla de alambre
galvanizado grueso, incrustado en el suelo dentro de la maceta. Los adultos de MBT, eran
introducidos a la microjaula, a través de un agujero, (1.2 cm de diámetro) perforado en
el fondo del envase, el cual era seguidamente taponeado con algodón. El área foliar
expuesta fue de 7 cm2 y el tiempo de exposición de 24 h.
Una vez retiradas las microjaulas con los adultos, se contó el número
de huevos. Cada grupo de huevos/microjaula constituyó una unidad experimental y el total
de huevos puestos en una fecha, representó una cohorte (grupo de individuos de edad
uniforme). Fueron evaluadas seis cohortes incluyendo una planta de cada especie. Mediante
observaciones diarias, a cada huevo se le siguió su evolución hasta llegar a adulto,
registrándose supervivencia, duración de las fases de desarrollo, sexo y longevidad del
adulto emergido. Aquellas hojas que se secaron antes de que los insectos ubicados sobre
ellas completaran su desarrollo, no fueron consideradas para los cálculos.
Completado el desarrollo ninfal, las ninfas de cuarto instar (N4) en su
fase final («pupas»; cuerpo subgloboso con el dorso de color blanquesino) fueron
cuidadosamente despegadas de las hojas usando un alfiler entomológico Nº 1 y mediante un
pincel fino colocadas individualmente dentro de cápsulas Petri de plástico transparente
(5x1 cm, diámetro x alto) hasta la emergencia de los adultos. Después de sexados los
adultos, fueron confinadas parejas (de ambos sexos) dentro de envases plásticos (11 x 13
cm, diámetro x alto; una pareja/envase), conteniendo una hoja de la especie de planta y
edad correspondiente a aquella sobre la cual se desarrollaron. Para mantener turgente a la
hoja, su pecíolo se mantuvo sumergido en agua dentro de un tubo plástico tipo «vial»
(1.5 x 4.5 cm, diámetro x alto), taponeándolo con algodón alrededor del peciolo.
Diariamente, fueron cambiadas las hojas y se contó el número de huevos puestos. De esta
manera se determinó la fertilidad (número de huevos/hembra/día) durante su vida
reproductiva así como la longevidad de los adultos. El diseño experimental utilizado fue
un completamente al azar, con un arreglo factorial 5 x 3 (especies de plantas x edades de
hoja) y seis repeticiones en el tiempo (cohortes).
Mediante analisis de tablas de vida y fertilidad para cohortes, fueron
calculados los parámetros demográficos: tiempo generacional (T = período promedio
transcurrido entre el inicio de la generación parental y la generación filial); tasa
neta reproductiva (Ro = tasa de multiplicación por generación; individuos por individuo)
y tasa intrínseca de desarrollo poblacional (rm= contribución diaria de cada
individuo al desarrollo poblacional; individuos por individuo por día) (1, 22). Para ello
se utilizó un programa computarizado el cual toma en cuenta el desarrollo variable entre
individuos y sexos, combinando estos factores en un cálculo más real de rm (9).
Para detectar el efecto de especie de planta, edad de las hojas y de la
interacción de estos dos factores, se utilizó el procedimiento GLM y se hicieron
comparaciones de medias de las variables estudiadas, utilizando el método de Tukey para
los efectos principales (27), así como la distribución t de Student (29), para las
duraciones de los diferentes estadíos, discriminados por sexo.
Con los valores de rm, se realizaron simulaciones del
potencial de desarrollo de población de la MBT en el tiempo, sobre cada especie de planta
hospedera, utilizando la fórmula: Nt = No ´ erm ´ t (1, 11); donde:
Nt: número de individuos al tiempo t, No: número de individuos al inicio de la
población (1 individuo/hoja), e: base de los logarítmos neperianos, rm: tasa
intrínseca de desarrollo poblacional y t: tiempo para el desarrollo de la población (90
días). Las simulaciones fueron realizadas utilizando el programa Lotus 123Ò (Lotus Develpment Corp.).
Resultados y discusión
Duración del desarrollo. El promedio general para la duración
de los huevos fue de 6.2 ± 1.9 días. La duración varió ligeramente sin significancia
estadística sobre las diferentes plantas hospederas, siendo el orden tomate (6.5 ± 0.8),
caraota (6.2 ± 1.7), cayena (6.2 ± 2.1), navidad (6.0 ± 1.6) y algodón (6.0 ± 2.2).
Duraciones similares han sido reportadas para aproximadamente las mismas condiciones en
algodón (6) y frijol (14), incluyendo pequeñas variaciones entre huevos puestos sobre
diferentes especies de plantas hospederas (25). La fase de huevo es quizás la menos
afectada por la planta hospedera, ya que durante ella, el insecto no se alimenta de la
planta por lo cual resulta difícil acertar las razones para estas diferencias de
duración. No obstante, no deben descartarse efectos de microclima consecuencia de la
arquitectura de cada especie de hospedera. Esto sugiere que el sustrato (especie de planta
x edad de hoja) podría afectar la duración del período de huevo.
Aparentemente, la temperatura a la cual el insecto es criado, es el
factor determinante de las mayores variaciones de duración de esta y otras fases del
desarrollo del insecto (6, 25).
El cuadro 1 presenta las duraciones totales de la fase ninfal
(N1-N4=eclosión del huevo- emergencia del adulto) expresadas en días, sobre las
diferentes hospederas. No fueron detectadas diferencias estadísticamente significativas,
pero el período de desarrollo ninfal mostró cierta variación de acuerdo a las especies
de plantas. Aunque en promedio, el insecto tardó más en desarrollarse sobre tomate,
allí hubo menor variación que en las otras hospederas (entre aproximadamente 4 y 5 veces
menos). Coudriet et al. (12) a pesar que encontraron marcadas diferencias en la
duración del desarrollo (huevo- emergencia del adulto; 17 % entre valores extremos) de B
tabaci sobre varias especies de hospederas silvestres en el laboratorio, aquellas
menos favorables fueron capaces de mantener apreciables poblaciones del insecto en el
campo durante todo el año. Por lo tanto la duración del desarrollo puede no ser por si
solo un factor determinante así como tampoco un buen indicador de la relación
planta-artrópodo.
Cuadro 1. Duración de la fase ninfal de Bemisia tabaci, sobre hojas de cinco especies de plantas hospederas, en el laboratorio.
Hospedera |
Duración (días) Media±DS |
# Unidades experimentales |
# Individuo |
Tomate |
15.5 ± 1.1a |
33 |
324 |
Caraota |
15.4 ± 4.4a |
29 |
184 |
Cayena |
14.7 ± 5.2a |
32 |
138 |
Navidad |
14.6 ± 4.3a |
29 |
187 |
Algodón |
13.9 ± 4.4a |
35 |
141 |
Comparaciones de medias realizadas mediante la prueba de Tukey. a:
Medias seguidas de letras diferentes difieren significativamente (P < .05). DS=
Desviación estandard.
El promedio general para la duración de la fase de ninfas, fue 14.8 ±
4.2 días, lo cual es menor que los obtenidos por otros autores (14, 25). Estas
diferencias pueden deberse a las temperaturas ligeramente mayores bajo las cuales se
realizó esta investigación (27.1 ± 1.3 versus 25.7 y 25 °C). No obstante, otros
factores, tales como variaciones debido a razas o especies del insecto (3, 4), edad de las
plantas hospederas (8), etc., no deben ser descartadas. La duración de las ninfas en
tomate y algodón tendió a ser uniforme entre las diferentes edades de hojas, en caraota
hubo menor duración en las hojas maduras, mientras que para cayena y navidad la duración
fue menor en las hojas senescentes. Aunque la duración total de la fase de ninfa (N1N4),
no mostró diferencias estadísticamente significativas entre hospederas ni edades de
hojas, al discriminar por estadíos, fueron detectadas diferencias para la duración de N3
entre las hojas jóvenes (3.2 ± 0.5) y las senescentes (2.8 ± 0.3) (P < .05).
Longevidad de los adultos. El promedio general de longevidad de
los adultos, incluyendo ambos sexos, fue de 9.2 ± 3.0 días. No se encontraron
diferencias estadísticamente significativas por efecto de las especies de plantas
hospederas. El orden descendente de longevidad fue algodón, tomate, caraota, navidad y
cayena (amplitud de variación: 9.8 ± 3.7 a 8.4 ± 3.2). En tomate, algodón y cayena, la
longevidad de los adultos decreció con la edad de las hojas. En caraota, la mayor
longevidad ocurrió sobre hojas maduras, siendo lo contrario en navidad.
El cuadro 2 muestra las duraciones de las fases y estadíos de
desarrollo, así como longevidad de los adultos de la MBT, discriminadas por sexo. No hubo
diferencias significativas entre sexos para las diferentes fases y estadíos a excepción
de la longevidad de los adultos, donde las hembras duraron más que los machos (P <
.01). Las longevidades de los adultos reportadas en la literatura, difieren de acuerdo a
la temperatura, humedad relativa y hospedera sobre la cual se desarrollo y/o alimentó (6,
14, 25).
Supervivencia hasta adulto. En promedio general, el 69.23
± 8.8 % de individuos sobrevivió desde huevo recién puesto hasta adulto, variando sin
significancia estadística entre las especies de plantas hospederas (tomate > cayena
> algodón > caraota > navidad; amplitud: 79.40 ± 18.6 y 56.06 ± 24.79 %). La
supervivencia puede variar de acuerdo a las especies de plantas hospederas evaluadas (8,
31) y la edad de la planta (8). Sobre hojas de tomate y caraota tendió a aumentar con la
edad de la hoja; para cayena y navidad, en las hojas maduras fue menor que en las jóvenes
y senescentes, siendo lo contrario en algodón. La diferncia entre hojas senescentes y
jóvenes en tomate resultó significativa (P < .05). En algunos estudios de biología
de la MBT no se hace referencia a la supervivencia del insecto (6, 12, 14, 25); sin
embargo este es un factor importante, ya que la capacidad de un artrópodo para
desarrollar poblaciones sobre una determinada planta hospedera, depende en parte de
cuantos sobreviven para reproducirse sobre ella.
Cuadro 2. Duración promedio de los estadíos de Bemisia tabaci,
discriminados por sexo, sobre hojas de tres edades y cinco especies de plantas hospederas,
en el laboratorio.
Variables |
Sexo |
Duración Media ± DS |
GL |
Prob > t |
Huevo |
Hembra |
6.5 ± 0.9 |
260 |
0.57ns |
|
Macho |
6.5 ± 0.8 |
|
|
N1 |
Hembra |
3.8 ± 0.6 |
258 |
0.80ns |
|
Macho |
3.8 ± 0.7 |
|
|
N2 |
Hembra |
4.0 ± 0.8 |
252 |
0.43ns |
|
Macho |
4.1 ± 0.8 |
|
|
N3 |
Hembra |
3.2 ± 0.6 |
250 |
0.71ns |
|
Macho |
3.2 ± 0.6 |
|
|
N4 |
Hembra |
2.7 ± 0.5 |
249 |
0.91ns |
|
Macho |
2.7 ± 0.5 |
|
|
Pupa |
Hembra |
2.1 ± 0.3 |
235 |
0.85ns |
|
Macho |
2.1 ± 0.3 |
|
|
Adulto |
Hembra |
10.9 ± 2.6 |
221 |
0.0001** |
|
Macho |
8.3 ± 1.9 |
|
|
Comparaciones de medias realizadas mediante la prueba de Student (P
< .01). GL = Grados de libertad.
Proporción de sexos. En general, la proporción de sexos fue de
1.58 ± 0.22: 1 (hembra:macho), sin mayores variaciones entre plantas hospederas, lo cual
se asemeja a los reportados por otros autores (14, 25). Al ser comparadas las edades de
hojas, sin discriminar entre hospederas, se observa una mayor proporción de hembras
producidas en las hojas jóvenes (1.81 ± 0.43:1) con respecto a las encontradas en las
hojas maduras (1.5 ± 0.34:1) y senescentes (1.44 ± 0.22:1). No obstante esa tendencia
varió con las especies de plantas, siendo tomate y caraota relativamente uniforme con
proporciones de hembras ligeramente mayores en las hojas maduras. De todos modos, el
efecto de esa diferencia (20.67 y 25.69 % más de hembras), podría tener significancia en
el desarrollo de las poblaciones del insecto cuando la planta se encuentra en pleno
desarrollo vegetativo, debido a que favorecería la tasa de natalidad y consecuentemente
el aumento poblacional durante esa fase de la fenología de la planta.
Fertilidad de las hembras. La fertilidad fue en promedio general
de 42.2 ± 19.6 huevos/hembra, detectándose diferencias estadísticamente significativas
(P < .05) entre las plantas de tomate, caraota y navidad, con respecto a cayena y
algodón, con 1.9 veces más huevos en tomate que en algodón (cuadro 3). Estos
resultados, corroboran la preferencia que muestran los adultos por oviponer en las plantas
de hojas pubescentes(7, 14, 25), ya que la cayena y el algodon aquí utilizados, son de
superficie foliar muy lisa al contrario de las otras tres especies.
Al comparar edades de hojas sin discriminar por hospederas, se observó
mayor fertilidad en hembras provenientes de/y oviponiendo sobre hojas maduras (46.3 ±
10.0), seguida de las senescentes (41.3 ± 16.1) y jóvenes (30.0 ± 8.6), encontrándose
diferencias estadísticamente significativas (P < .05) entre las hojas maduras y
jóvenes. En esta respuesta están confundidos los efectos de fertilidad de las hembras
con su aceptación del sustrato para oviponer. No obstante, es evidente la mayor
fertilidad de hembras provenientes de hojas maduras, ya que al iniciar las cohortes
evaluadas en este experimento, las hembras confinadas sobre hojas jóvenes pusieron mayor
número de huevos que aquellas sobre hojas maduras y senescentes (información a ser
publicada aparte).
Tiempo generacional. En las condiciones de este estudio, sin
discriminar las especies de plantas hospederas, una generación de MBT (huevohuevo) puede
completarse en 26.2 ± 7.2 días. El orden decreciente fue: tomate (28.9 ± 0.8), cayena
(26.5 ± 9.1), caraota (25.7 ± 7.6), navidad (25.7 ± 7.4) y algodón (25.4 ± 8.1), sin
haber significancia estadística. En tomate hubo menos variabilidad, comparado con las
otras hospederas (amplitud: 8.8 a 10.8 veces menos). Estos resultados sugieren que la MBT
puede tener entre 13 y 14 generaciones/año sobre las especies de plantas estudiadas,
aproximadamente de 4 a 5/ciclo de cultivo en hospederas de 120 días, lo cual entra en el
marco de los resultados de otros estudios (20). Aunque T está muy relacionado con la
duración del desarrollo, expresa mejor la relación temporal del insecto con la planta,
puesto que incluye la longevidad del adulto y su secuencia reproductiva.
Cuadro 3. Fertilidad promedio de las hembras de Bemisia tabaci, criadas sobre hojas de cinco especies de plantas hospederas, en el laboratorio.
Hospedera |
# de huevos/hembra |
# Unidaes |
# Hembras |
|
Media ± DS |
experimentales |
|
Tomate |
53.17 ± 10.01a |
33 |
187 |
Caraota |
49.97 ± 17.72a |
26 |
110 |
Navidad |
48.81 ± 22.52a |
29 |
112 |
Cayena |
30.86 ± 14.25b |
31 |
83 |
Algodón |
28.03 ± 15.91b |
34 |
50 |
Comparaciones de medias realizadas mediante la prueba de Tukey. a, b:
Medias seguidas de letras diferentes no difieren significativamente (P < .05). DS =
Desviación estandard.
En tomate y algodón el tiempo generacional no varió con la edad de la
hoja. En cayena se observó una disminución en la medida que las hojas envejecieron.
Mientras que en caraota y navidad se observó lo contrario.
Tasa neta reproductiva (Ro). En promedio general, al cabo de una
generación, las poblaciones de la MBT podrían multiplicarse 17.9 ± 5.8 veces
(individuos/individuo); siendo en tomate y caraota 2.12 y 1.6 veces mayores que en cayena
y algodón (P < .05); navidad no difirió de ninguno de los dos grupos (cuadro 4). En
consecuencia las poblaciones de MBT sobre este cultivar de tomate, podrian duplicar a
aquellas sobre algodón en términos de una generación. La tendencia fue similar a la
observada en la fertilidad de las hembras, lo cual sugiere que este sería el factor con
mayor efecto en las diferencias población-planta hospedera observadas en el campo .
Tasa intrínseca de desarrollo poblacional (rm). En
promedio general, un individuo de MBT puede aportar 0.095 ± 0.02 indivíduos por día a
lo largo de toda su vida. El potencial de desarrollo poblacional resultó
significativamente mayor (P < .05) sobre tomate, comparado con algodón y cayena;
caraota y navidad no difirieron de ambos grupos (cuadro 5). La figura 1, muestra el
resultado de la simulación del potencial de desarrollo poblacional durante los primeros
90 días del inicio de la infestación, basado en los valores de rm obtenidos
para cada especie de planta hospedera. En ese lapso, sobre tomate las poblaciones podrían
alcanzar niveles aproximadamente 4, 5, 21 y 27 veces mayores que sobre caraota, navidad,
algodón y cayena, respectivamente.
El efecto de la edad de la hoja no mantiene la misma tendencia para
todas las hospederas. En tomate y caraota, los valores de rm aumentan
ligeramente con el envejecimiento de las hojas, en navidad y cayena ocurre lo contrario.
En algodón, las hojas maduras parecen ser las más favorables para el insecto. Solo
resulto significativa (P < .05) la diferencia entre hojas jóvenes y senescentes de
navidad. Ello sugiere que dependiendo de la especie de planta, el desarrollo de
poblaciones de la MBT puede variar de acuerdo a la fenología de la misma; en lo cual
incide la edad de hoja predomi-nante en cada etapa de su ciclo. En lechuga, Lactuca
sativa L. la oviposición y la supervivencia de ninfas han sido encontrado
inversamente relacionado con la maduración de las hojas, a pesar que las ninfas
alcanzaron el floema con su estilete bucal, lo cual sugiere que algún otro factor mas
allá de la posibilidad física para alimentarse, influyó en la mortalidad (8).
Cuadro 4. Tasa neta reproductiva (Ro) de Bemisia tabaci, sobre hojas de cinco especies de plantas hospederas, en el laboratorio.
Hospedera |
Ro Media ± DS |
# Unidades experimentales |
# Individuos |
Tomate |
25.9 ± 6.3a |
33 |
430 |
Caraota |
20.6 ± 9.1a |
26 |
304 |
Navidad |
18.2 ± 8.2ab |
28 |
302 |
Cayena |
12.7 ± 6.4b |
30 |
193 |
Algodón |
12.2 ± 6.6b |
34 |
218 |
Comparaciones de medias realizadas mediante la prueba de Tukey. a, b:
Medias seguidas de letras diferentes no difieren significativamente (P < .05). DS =
Desviación estandard.
Cuadro 5. Tasa intrínseca de desarrollo poblacional (rm)
de Bemisia tabaci, sobre hojas de cinco especies de plantas hospederas, en el
laboratorio.
Hospedera |
rm Media ± DS |
# Unidades experimentales |
# Individuo |
Tomate |
0.116 ± 0.01a |
33 |
430 |
Caraota |
0.102 ± 0.03ab |
26 |
304 |
Navidad |
0.098 ± 0.03ab |
28 |
302 |
Algodón |
0.082 ± 0.03b |
34 |
193 |
Cayena |
0.079 ± 0.03b |
30 |
218 |
Comparaciones de medias realizadas mediante la prueba de Tukey. a, b:
Medias seguidas de letras diferentes no difieren significativamente (P < .05). DS =
Desviación estandard.
Figura 1. Simulación del desarrollo poblacional de Bemisia
tabaci creciendo sobre cinco especies de plantas hospederas en condiciones de
laboratorio.
En general, los resultados muestran consistencia como indicadores de
cuan favorables son las diferentes especies de plantas hospederas para la raza de B.
tabaci, evaluada durante este experimento. No obstante, cada una de las variables
considerada por separado, no siempre deja clara evidencia de ello. Los márgenes de
variabilidad observados, con frecuencia enmascaran los efectos de la hospedera sobre el
insecto. Los cambios en la calidad de las plantas dentro del ambiente de cría, varió de
acuerdo a cada especie. Esto, junto con posibles cambios en la colonia debido a la
presión de selección por las condiciones de cría, pudo haber aumentado la variabilidad
en el tiempo.
La duración del desarrollo no siempre resulta buen indicador de lo
favorable que las condiciones de cría resultan para el artrópodo. En este caso, la
aceleración del desarrollo debido a la planta, ha sido acompañado por menor
supervivencia y/o fertilidad dependiendo del caso.
La supervivencia refleja cierta diferencia, sin embargo, la
variabilidad dentro de especies de plantas, no permite precisarlas estadísticamente.
Aunque de acuerdo a los promedios de algunas de las variables medidas (duración del
desarrollo y tiempo generacional) tomate se muestra menos favorable para la MBT, la
variabilidad resultó mucho menor que sobre las otras plantas hospederas, lo cual puede
interpretarse como mejor adaptación a esa especie de planta. La fertilidad, denota
diferencias acordes con el orden de favorabilidad de las especies de plantas (tomate,
caraota, navidad > cayena y algodón). Finalmente, el efecto global de los resultados
parciales de las variables evaluadas son adecuadamente resumidos por Ro y rm,
las cuales concretan las diferencias de relación insecto-planta, cuyas proyecciones
poblacionales pueden apreciarse con las simulaciones en base a rm (figura 1).
Estos resultados encajan con ciertos resultados de investigaciones de
campo. Las altas infestaciones por MBT entre otros artrópodos, que se desarrollan en
tomate bajo uso continuado de insecticidas (10, 17) evidencian que cuando algún factor
interfiere con la acción de los enemigos naturales, los rápidos aumentos poblacionales
del fitófago muestran lo adecuado que la planta resulta para el insecto, además de
cualquier otro factor. Sería conveniente desarrollar algún modelo estadístico para
comparar las proyecciones de rm al cabo del tiempo.
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