Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1998, 15: 545-559
Estructura de correlaciones y selección de descriptores en la
evaluación de germoplasmas de amaranto
Correlation structure and choise of descriptors in the evaluation of
amaranthus germplasms
Recibido el 13-07-1998lAceptado el
23-10-1998
1. Investigadora Independiente de CONICET, Instituto Fitotécnico Santa Catalina-Centro de
Investigaciones Genéticas, UNLP, CC-4 Llavallol, Pcia. de Buenos Aires. E-mail: [email protected]
2. Departamento de Ambiente y Tecnología Agrícola - UNEFM, Apdo. 7434, Coro, Venezuela.
E-mail: [email protected]
S. D. Matteucci1 y L. Pla2
Resumen
En el marco de la evaluación de germoplasmas de amaranto (Amaranthus spp.), la estructura de correlaciones fue analizada para seleccionar los mejores
descriptores. Se obtuvo la matriz de correlaciones de Pearson para todos los pares de
caracteres vegetativos y reproductivos medidos a la cosecha en 6 genotipos. Se
identificaron 46 asociaciones de interés, de las cuales 17 se presentan en todos ellos.
Todas las variables de biomasa correlacionaron significativamente entre sí y con el área
foliar en los 6 germoplasmas, y para éstas se ajustaron modelos lineales con las bandas
de confianza de las estimaciones que podrían hacerse para predecir el valor de una
variable de respuesta a partir de los datos de la variable independiente. El análisis
canónico separó el A. mantegazzianus por sus plantas más altas, y el A.
cruentus cv Don Armando por sus panojas más cortas y semillas más livianas. Los
germoplasmas se agruparon de acuerdo a los modelos de respuesta de cada par de variables
usando como criterio de similitud el análisis de paralelismo y se obtuvo una función
para cada grupo. Aplicando estas funciones se reduce la cantidad de caracteres a medir.
Estos descriptores pueden ser utilizados en estudios posteriores para la construcción de
modelos determinísticos.
Palabras claves: Adaptabilidad; cultivos alternativos; A. hypochondriacus, A.
cruentus, A. caudatus; funciones canónicas, germoplasma.
Abstract
The correlation structure of biometric variables was analyzed as a tool
for selecting the best descriptors for amaranth (Amaranthus spp) germplasms
trials. A Pearson´s correlation matrix was obtained for all the combinations of
vegetative and reproductive traits measured at harvest in 6 germplasms. Significant
relationships were identified between 46 pairs of variables; only 17 of these associations
are common to all the germplasms. Plant and organs biomass correlate significantly between
them and with leaf area in the 6 germplasms. Linear regression models were fitted for each
of the 17 related variable pairs, including the conficence bands for the response variable
prediction. A. mantegazzianus was discriminated from the other five genotypes by
canonical analysis for its taller plants, and A. cruentus cv Don Armando for its
shorter seedheads and smaller seeds. Using regression lines parallelism as criteria of
uniformity, the germplasms were grouped according to the response model for each variable
pair, and a response function was obtained for each group. The application of these
functions may reduce measurement effort. These descriptors may be used in future studies
for the construction of deterministic models.
Key words: Adaptability, alternative crops, canonical analysis, A.
hypochondriacus, A. cruentus, A. caudatus, germplasm.
Introducción
El interés en el amaranto (Amaranthus spp.) surge por su
potencial para ampliar la diversidad de cultivos comerciales, con una contribución
importante a la reserva alimenticia mundial. Esto ha desencadenado la actividad de
investigación genética, taxonómica, ecofisiológica, agronómica y en el campo de la
tecnología de alimentos en diversos países (2).
El proyecto, ecofisiología del amaranto iniciado en 1996 se enmarca
dentro de la nueva estrategia de la ciencia agronómica, que cambia el énfasis puesto
anteriormente en la modificación del medio hacia el descubrimiento o redescubrimiento de
cultivos adaptados a las condiciones naturales imperantes (4). Se propone comparar el
comportamiento ecofisiológico de distintos germoplasmas y elegir los más promisorios
para las condiciones locales.
El análisis de correlación es una herramienta valiosa en fitotecnia
para reconocer el mecanismo de la expresión del carácter de selección. La correlación
entre dos o más caracteres puede explicarse por efectos genéticos, ambientales o la
interacción entre ambos. Los caracteres fenotípicos cuantitativos, como el rendimiento y
sus componentes pueden presentar correlación genética por pleiotropismo de los genes,
pero también por la interacción de efectos genéticos y/o ambientales que modifican la
expresión de los caracteres considerados. La diversidad de formas de interrelación entre
características complejas como el rendimiento, hace difícil la selección sobre la base
de un carácter y es necesario conocer estas formas para obtener los resultados deseados.
Caracteres asociados entre sí en la dirección deseable y con el rendimiento pueden ser
usados unitariamente como criterio de selección, pero caracteres que correlacionan de
manera opuesta a lo deseable entre sí, aunque lo hagan en la forma deseable con el
rendimiento, impiden el progreso hacia un incremento del rendimiento porque sus efectos se
compensarían (3).
El presente trabajo tiene como objetivo elegir los mejores descriptores
para los estudios de comportamiento agronómico del amaranto.
Materiales y métodos
La investigación se llevó a cabo en el predio del Instituto
Fitotécnico Santa Catalina de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La
Plata, ubicado en la Provincia de Buenos Aires (58°27´ Long W; 34°47´ Lat S), durante
la campaña 1996/97.
Se probaron 6 germoplasmas: Amaranthus hypochondriacus; A. cruentus cv
Don Armando; A. cruentus cv Don Guiem; A. mantegazzianus cv Don Juan, el
híbrido A. cruentus x A. caudatus cv Don León y A.caudatus cv peruano. Las
semillas provienen de la Estación Experimental de INTA Anguil; excepto las de A.
mantegazzianus que es segunda generación en el sitio de estudio.
Los detalles de la siembra y el manejo del cultivo se describen en otro
artículo (5). El cultivo se obtuvo por transplante. Los tratamientos se dispusieron en un
diseño de bloques aleatorios, con parcelas formadas por dos hileras a 0,50 m de distancia
como unidad experimental. La distancia entre plantas era de 0,20 m. A la cosecha se
midieron caracteres vegetativos y reproductivos por planta: altura de la planta (ALT),
longitud del tallo (LTA), longitud de la inflorescencia terminal (LIN), diámetro en el
segundo entrenudo (DIA), peso fresco y seco de las hojas (PFHOJ y PSHOJ), peso seco de
tallo (PSTA), de panoja (PINF), de ejes (EJE), de granza (GRANZA), de grano cernido (GR1),
de grano aventado (GRLI) y de mil semillas (P1000). Se estimó el área foliar por el
método gravimétrico, a partir del peso fresco (AFF) y del peso seco (AFS) de las hojas y
los discos. Se calculó el peso seco del vástago (PLANTA) a partir de la suma de los
pesos de los órganos aéreos. Se hicieron dos muestreos, con 14 días de diferencia.En la
segunda cosecha se midieron sólo las variables reproductivas.
Los datos se sometieron a análisis de correlaciones para detectar los
mejores descriptores. Se obtuvo la matriz de correlaciones de Pearson para todos los pares
de variables, incluyendo caracteres medidos por distintos métodos (altura de la planta
evaluada como suma de longitud del tallo y de panoja; granos cernidos y granos aventados;
peso de la planta como suma de los pesos de los órganos, peso fresco y seco de las hojas,
área foliar estimada a partir de pesos fresco y seco de las hojas). Con los datos de
todos los genotipos juntos y las curvas de dispersión para los pares de variables de
interés por genotipo se estudió detalladamente la estructura de asociaciones en tres
pasos. Primero, se detectaron las correlaciones significativas entre las 13 variables de
interés utilizando una prueba de t de Student con el nivel de significación ajustado
para las 78 comparaciones realizadas simultáneamente (p=0,05/78=0,000641). Se calcularon
las variables canónicas y se graficaron a fin de visualizar la distancia relativa entre
los grupos. En el segundo paso, para aquellos pares de variables que correlacionan
significativamente se probó la igualdad de las matrices de covarianza así como de los
coeficientes de correlación utilizando la prueba M de Box (1). Se ajustó la probabilidad
del estadístico por tratarse de estimaciones simultáneas (p=0,05/48=0,001042). También
se realizó una prueba de paralelismo comparando el residual obtenido mediante un
coeficiente de regresión común para todos los germoplasmas (paralelismo) con aquel
obtenido usando un coeficiente de regresión para cada germoplasma. En los casos en que se
aceptó la igualdad entre germoplasmas se construyó una única función de ajuste, de lo
contrario se agruparon los genotipos con comportamiento similar y se construyeron tantas
funciones como grupos. El uso de gráficos de dispersión por germoplasma resultó una
herramienta muy adecuada a fin de tomar las decisiones para la construcción de los
grupos. En tercer lugar, se ajustaron las funciones por mínimos cuadrados ordinarios y se
realizaron estudios de comportamiento de residuales y normalidad. Se hicieron análisis de
varianza y prueba de medias para evaluar la significancia de la diferencia entre datos de
caracteres medidos de distintas maneras.
Resultados y discusión
Dado que no hubo diferencias significativas entre los resultados de los
2 muestreos (cuadro 1), los datos se juntaron y los restantes análisis se hicieron sin
distinguir entre cosechas. El hecho de que no hubiera diferencias entre las cosechas
indica que éstas se hicieron en el momento adecuado, ya que los granos habían finalizado
el proceso de llenado y, aun cuando el peso de las semillas era inferior en la segunda
cosecha en 4 de los germoplasmas, todavía no mostraban pérdidas significativas. Tampoco
se detectaron diferencias significativas entre bloques para ninguna de las variables (5).
De las 153 correlaciones calculadas, hay 96 que resultaron
significativas con un 95% de confianza, cuando se calculan para el conjunto de los
genotipos. Algunas tienen interés práctico, ya que permitirán facilitar los pasos
experimentales en investigaciones futuras al permitir reducir los caracteres a evaluar.
Por ejemplo, los granos obtenidos de la trilla se limpiaron en dos pasos: primero se
tamizaron separando la granza gruesa y se obtuvo el peso (GR1), luego se aventaron para
separar la granza fina y se pesaron nuevamente (GRLI). Ambos pesos (GR1 y GRLI)
correlacionan alta y significativamente entre si (r=0,9945; p=0,000), la asociación es
semejante para todos los genotipos (figura 1) y ambas variables se relacionan de igual
manera con las demás; por lo tanto, podría calcularse el peso de los granos limpios a
partir de los granos cernidos con la ecuación de regresión (GRLI = -1,4799 + 0,9123 GR1;
r2 ajustado=0,9886; p=0,000), sin necesidad de profundizar la limpieza. Algo
parecido ocurre con la altura de la planta medida a campo y la suma de las longitudes de
tallo e inflorescencia (LINTA) medidas en el laboratorio (r=0,950; p=0,000), y con peso de
la panoja cosechada y la suma de los componentes de la panoja (r=0,998; p=0,000). En este
último caso, se demuestra que las pérdidas que se producen en el proceso de separado de
las partes de la panoja no afectan el resultado final ya que la prueba de t para datos
pareados (n=72; Ho=medias iguales; t calculado=1,65; p=0,1034) muestra que no hay
diferencia entre los promedios obtenidos por sendos procedimientos. Por el contrario, para
la altura de la planta la prueba de t para datos pareados (n=68; Ho=medias iguales; t
calculado=31,26; p=0,000) muestra que existe una diferencia altamente significativa entre
los valores medidos a campo y los calculados (LINTA). Esto ocurre porque, siendo las
plantas tan altas (promedios generales de ALT=1,73 m y LINTA=2,08 m), la medición de la
planta en pie resulta engorrosa y seguramente se pierde exactitud en la medida. Sin
embargo, la altura de la planta puede calcularse a partir de la longitud del tallo, ya que
ambas variables correlacionan significativamente en todos los germoplasmas.
Cuadro 1. Promedios de los pesos de grano por planta de cada
germoplasma en ambas cosechas.
|
Peso del grano (g/planta) |
Genotipo |
1ª cosecha |
2ª cosecha |
1. A. hypochondriacus |
43,75 ± 3,33 |
46,89 ± 5,40 |
2. A. cruentus cv Don Armando |
37,89 ± 4,71 |
30,24 ± 4,70 |
3. A. cruentus cv Don Guiem |
37,22 ± 4,45 |
32,31 ± 6,00 |
5. A. mantegazzianus cv Don Juan |
33,69 ± 2,79 |
28,61 ± 4,21 |
6. A. cruentus x A. caudatus cv Don Leon |
43,86 ± 3,49 |
30,78 ± 3,50 |
7. A. caudatus cv peruano |
35,85 ± 3,82 |
35,34 ± 4,52 |
El peso fresco de las hojas correlaciona con su peso seco (r=0,9429;
p=0,000), y ambas medidas se comportan de igual manera con respecto a las demás
variables; sin embargo, en la medición del peso fresco es necesario tener la precaución
de cosechar las hojas antes del amanecer y pesarlas de inmediato, por ello se prefiere el
peso seco. El área foliar calculada a partir del peso fresco correlaciona con aquella
calculada a partir del peso seco (r=0,7482; p=0,000), pero al trabajar con pesos secos se
reduce la variabilidad (figura 2), ya que disminuye el error experimental en el muestreo
de discos. El desvío de la relación 1:1 entre ambas mediciones de área foliar es mayor
para los germoplasmas 2, 3 y 6 (figura 3). Se prefiere la evaluación del área foliar en
base al peso seco. En la medición del área foliar por el método gravimétrico se
introduce un error que depende del germoplasma, debido a las diferencias de grosor y
abundancia de las nervaduras; sin embargo, en una prueba preliminar se demostró que las
estimaciones no difieren significativamente de las mediciones realizadas con planímetro.
Figura 1. Correlación entre peso del grano cernido (GR1) y peso del
grano aventado (GRLI).
Figura 2. Comparación de las áreas foliares calculadas a partir
del peso fresco (AFF) y del peso seco (AFS)
Al seleccionar el método más adecuado de medición de cada carácter
y descartar el restante, se obtiene una matriz de 13 variables con 78 correlaciones
(cuadro 2) de las cuales 46 son significativas con 95% de confianza. Usando estas
variables (excepto PLANTA que proviene de la suma de otras y es por lo tanto una
combinación lineal que hace singular la matriz) se procedió a calcular las funciones
canónicas que permitieran sintetizar gráficamente la dispersión de las observaciones de
los seis germoplasmas (figura 4). Sólo las dos primeras variables canónicas aportan
información para diferenciar los germoplasmas (es decir, presentan medias
significativamente diferentes). En la primera variable canónica se destaca la
ponderación inversa de la altura de la planta (ALT) y la longitud del tallo (LTA);
mientras que en la segunda está influyendo directamente la longitud de la panoja (LIN) y
el tamaño del grano (P1000). Así, el A. mantegazzianus (G5) centrado en valores
negativos del primer eje se destaca porque sus plantas son más altas, con tallos más
largos; mientras que el A. cruentus cv Don Armando (G2), con valores negativos de
la segunda variable canónica, presenta panojas más cortas y semillas más livianas que
cualquiera de los otros germoplasmas. Esto es, la capacidad discriminante de estas dos
funciones permite separar los germoplasmas 2 y 5 del resto. Cuando se realizaron los
análisis univariados (5) se encontró que el germoplasma 5 difería significativamente
del resto en tres de las variables utilizadas, aunque no se detectó una diferencia para
el germoplasma 2. Esto puede deberse a la diferente estructura de correlaciones (tomada en
cuenta por el método multivariado) y por ello, se utilizó esta dispersión para orientar
la formación de los grupos de germoplasmas y construir los modelos lineales.
Figura 3. Estimación del área foliar: relación entre métodos.
Cuadro 2. Estructura de correlaciones.
Todas las variables de biomasa correlacionan entre sí, lo cual
permitiría reducir la cantidad de mediciones. Por ejemplo, el peso de la granza, de los
ejes y de los granos podrían obtenerse a partir del peso de la panoja; el peso de las
hojas podría obtenerse a partir del peso del tallo. El área foliar correlaciona con
todas las variables de biomasa y podría calcularse a partir del peso de las hojas, o del
tallo. Las longitudes del tallo y
Figura 4. Dispersión de los germoplasmas en dos dimensiones.
de la panoja podrían calcularse a partir de sus respectivos pesos. La
correlación significativa entre biomasa de la planta y rendimiento en granos, así como
aquella entre rendimiento en granos y peso de la granza, fueron halladas en otros estudios
(6).
Para poder estimar las variables es necesario conocer el modelo de
respuesta y verificar si es posible usar un mismo modelo para todos los genotipos o si, de
lo contrario, la respuesta depende de aquél. Las correlaciones calculadas por genotipo
muestran que no todas aquellas que eran significativas para el conjunto, lo son para todos
los germoplasmas; sólo 17 pares de variables se asocian en todos los genotipos (cuadro
3). Además, las funciones de la mayoría de estos pares dependen del germoplasma, lo cual
permite formar grupos entre ellos de acuerdo a los modelos de respuesta.
En el caso de la estimación del peso total de la planta a partir del
grano aventado (GRLI vs PLANTA), puede utilizarse la ecuación general válida para todos
los germoplasmas. Sin embargo, aunque la diferencia no es significativa, las ecuaciones
separando los germoplasmas 2 y 6 mejoran los errores de las estimaciones en los mismos
(cuadro 3).
Entre las regresiones de interés se encuentra PLANTA vs GRLI, cuya
pendiente representa el índice de cosecha (figura 5). Esta variable derivada mide la
eficiencia del germoplasma en la producción de granos y permitirá definir el tipo de uso
del mismo. Los valores de rendimiento en grano y de producción de biomasa pueden ser muy
variables entre plantas y entre germoplasmas; sin embargo, la razón entre ambos resulta
un indicador relativamente constante para cada germoplasma en condiciones edafoclimáticas
dadas. Aquellos germoplasmas cuyo IC es bajo, serán más aptos para hortaliza y forraje,
mientras que los de IC alto se preferirán como graníferos. Una situación similar se
presenta con el par de caracteres PINF y GRLI, cada uno de los cuales tiene un alto
coeficiente de variación. La regresión de estas variables permite calcular la
proporción de la materia seca de la panoja acumulada en el grano a partir de la
pendiente, que es relativamente constante para cada germoplasma. La regresión muestra que
si el criterio de elección del germoplasma fuera su rendimiento en grano, habría que
considerar la proyección en cuanto al tamaño de las plantas, ya que la diferencia entre
germoplasmas depende del peso de la planta. En nuestro caso, por ejemplo, el germoplasma
6, que tiene un índice de cosecha alto, tiene mayor producción de granos que los demás
cuando las plantas son grandes, pero en condiciones adversas, con plantas más pequeñas,
es el de rendimiento inferior.
Las asociaciones PSHOJ vs AFS (figura 6) y PSHOJ vs PLANTA (figura 7)
permiten mostrar la mayor importancia de la interceptación de la luz en relación a la
capacidad fotosintética en la producción de biomasa. El A. caudatus (G7) responde
de manera similar a otros tres germoplasmas en cuanto a la partición de fotosintatos a
las hojas (inversa de la pendiente de la regresión PSHOJ vs PLANTA); de hecho, el
porcentaje de materia seca en las hojas es cercano al promedio para todos los germoplasmas
(5). Además, tiene mayor área foliar específica (mayor pendiente de la regresión PSHOJ
vs AFS), a pesar de lo cual es el que tiene menor producción de materia seca en el
vástago. Esto podría deberse a la menor área foliar y por lo tanto, menor intercepción
de luz, ya que la duración del área foliar parece no diferir entre germoplasmas (5).
Cuadro 3. Grupos de los 6 germoplasmas y modelos de respuesta entre
pares de variables.
Figura 5. Ajuste del peso del grano limpio (GRLI) en función del
peso seco total (PLANTA).
Existen otros pares de variables para los cuales las correlaciones son
significativas en 5 de los 6 germoplasmas. En la gran mayoría de los casos, es el
híbrido A. cruentus x A. caudatus cv Don León, el que muestra menos correlaciones
significativas entre los pares de variables estudiadas (cuadro 4).
Destaca la falta de correlación del peso de 1000 semillas con el resto
de las variables dándole importancia como descriptor, ya que aporta información
independiente sobre las características del germoplasma no estimables a partir de ningún
otro descriptor estudiado.
La estructura de correlaciones ayuda a seleccionar las variables más
importantes a fin de describir el comportamiento agronómico de los germoplasmas; y a
ahorrar recursos durante la fase de experimentación. Las funciones pueden ser utilizadas
en estudios futuros para la construcción de modelos determinísticos.
Cuadro 4. Grupos de los 5 germoplasmas y modelos de respuesta entre
pares de variables.
Variables: |
Grupo |
M de |
Parale- |
Ecuación |
a medir vs a estimar |
Box (p) |
lismo (p) |
|
|
PINF vs PSTA |
1,2,3,7 |
0,184 |
0,472 |
14,426 + 0,6546 x |
|
5 |
- |
- |
13,371 + 1,2140 x |
PSTA vs PINF |
1,2,3,7 |
0,184 |
0,691 |
4,6833 + 1,0795 x |
|
5 |
- |
- |
10,582 + 0,1727 x |
GRLI vs PSTA |
1,2,3,5,7 |
0,068 |
0,495 |
23,481 + 1,0980 x |
GRLI vs AF |
1,2,3,5,7 |
0,297 |
0,074 |
12,873 + 0,6061 x |
Figura 6. Correlación entre peso seco de las hojas (PSHOJ) y área
foliar (AFS).
Figura 7. Correlación entre peso seco de las hojas (PSHOJ) y peso
seco de la planta (PLANTA).
Agradecimientos
Se agradece al personal de campo del Instituto Fitotécnico Santa
Catalina, de la Universidad Nacional de La Plata, por la ejecución en las labores; a la
Ing. Agr. Cristina Noelting por hacerse cargo del manejo de los cultivos.
Literatura citada
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analysis. John Wiley and Sons.N. Y. USA.
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amaranth: new potential for an old crop. Food Reviews International 8: 1-185.
3. Mariotti, J.A. 1986. Fundamentos de genética biométrica.
Aplicaciones al mejoramiento genético vegetal. Secretaría General de la Organización de
los Estados Americanos, Washington, D.C.
4. Matteucci, S. D. 1988. Fisiología vegetal y agronomía.
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ondulada, Argentina: comportamiento de seis germoplasmas. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 15(6):
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6. Sumar, L., J.Pacheco, A.I.Roca, G.Castelo, R.Aedo, Y.Callo and E.
Valdeiglesias. 1992. Grain amaranth research in Peru. En: J.R. Bale y C.S. Kauffman (Eds.)
Special issue on grain amaranth: new potential for an old crop. Food Reviews International
8: 87-124.
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