Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1999, 16: 19-37
Comparaci�n de la tasa fotosint�tica foliar y del crecimiento en dos
cultivares de Canavalia ensiformis (L.)DC., bajo condiciones de invernadero
Leaf photosinthesis and growth in two Canavalia ensiformis (L.)DC., cultivars growing in greenhouse
Recibido el 09-06-1998 l Aceptado
el 23-10-1998
1. Instituto de Bot�nica Agr�cola. Facultad de Agronom�a. Universidad Central de
Venezuela, Apartado 4579, Maracay, Aragua, Venezuela.
F. Contreras y D. Mar�n Ch.1
Resumen
Palabras clave: Canavalia ensiformis, fotos�ntesis foliar,
crecimiento, distribuci�n de asimilados, diferencias varietales.
Abstract
Key words: Canavalia ensiformis, leaf photosynthesis, growth, dry matter
partitioning, varietal differences.
Introducci�n
Con el avance de las investigaciones sobre Canavalia ensiformis (L.) DC., como posible sustituto parcial de la soya para la alimentaci�n de rumiantes, aves y cerdos (24, 31), los trabajos de mejoramiento gen�tico se han concentrado en la selecci�n de genotipos con rasgos favorables para la siembra comercial, y tienden a superarse problemas como la presencia de metabolitos t�xicos, la volubilidad de los �pices y la maduraci�n desuniforme de las legumbres (32,33). Actualmente se considera que el cultivar Tovar es el mas apropiado gracias a su porte bajo que facilita la mecanizaci�n del cultivo, por su menor concentraci�n de canavanina y por tener rendimientos similares a los de otros genotipos, a pesar de poseer menos follaje (4, 27, 33).
Sin embargo, Canavalia ensiformis es una especie con gran versatilidad de usos (5), y otros genotipos pueden ser aptos para otros fines importantes dentro de una concepci�n sostenible de la agricultura, como son la recuperaci�n de �reas degradadas, el enriquecimiento del suelo a trav�s de la fijaci�n simbi�tica de nitr�geno, el empleo de los restos de cosecha como abono verde, y la participaci�n de la especie en sistemas de rotaci�n o de cultivos asociados con cereales. Para esos objetivos el cultivar Yaracuy, que tambi�n posee altos rendimientos en granos y en materia seca (14, 15), pero cuyas plantas son mas ramificadas y poseen patrones de fructificaci�n y de maduraci�n de legumbres menos homog�neos que los del Tovar (4), es un genotipo muy adecuado. El aporte de N al suelo mediante los restos de cosecha del cv. Yaracuy se ha estimado entre 59 y 94 kg/ha dependiendo de la densidad de siembra (14), mientras que la fijaci�n de N2 se estima hasta en 300 kg/ha (18).
Por otra parte tanto el genotipo Yaracuy como el Tovar, han sido empleados con �xito en asociaciones experimentales con sorgo o auyama (17, 20, 25), en la investigaci�n sobre combinaciones de cultivos �tiles para su inserci�n en sistemas de producci�n animal.
Aunque en muchos cultivos se han encontrado correlaciones entre el rendimiento y la ramificaci�n, ello no se cumple en el caso de los genotipos Tovar y Yaracuy, los cuales a pesar de sus notables diferencias fison�micas, no han mostrado diferencias significativas en el rendimiento en granos (32). Por eso en el presente trabajo se compar� la tasa fotosint�tica foliar y el crecimiento de plantas de ambos cultivares en condiciones controladas con dos frecuencias de riego, en la b�squeda de posibles causas que justifiquen la ausencia de diferencias varietales en el rendimiento. Los objetivos espec�ficos fueron: a) evaluar los cambios en la tasa fotosint�tica en funci�n del tiempo, en l�minas foliares situadas en el mismo o en distintos nudos, bajo dos condiciones h�dricas, y b) describir el crecimiento en t�rminos de la acumulaci�n de materia seca total (MST), y comparar la distribuci�n del peso entre diferentes fracciones de las plantas.
Materiales y m�todos
El trabajo se realiz� en el Instituto de Edafolog�a de la Facultad de Agronom�a de la Universidad Central de Venezuela en Maracay, en un invernadero de 55,2 m2, construido con paredes y techo de vidrio y dotado con un sistema de enfriamiento con cortina de agua y extractores de aire. A pesar de ello la temperatura media diaria durante el experimento fue 2,8�C mayor que la media del exterior, seg�n la comparaci�n de mediciones propias con datos de la Estaci�n Meteorol�gica del CENIAP, cercana al lugar de trabajo; el seguimiento de cursos diarios de la temperatura y humedad relativa del aire dentro del invernadero con un termohigr�grafo Oakton, indic� que la temperatura oscilaba entre 23 y 36�C con m�ximos entre las 13 y 15 horas, mientras que la humedad fluctuaba entre 42 y 88%, con m�ximos entre las 7 y 11 horas.
Se emplearon plantas de C. ensiformis (L.)DC., de las variedades Tovar y Yaracuy, obtenidas a partir de semillas suministradas en el Instituto de Gen�tica. La siembra se efectu� el 27-04-95 coloc�ndose dos semillas a 2 cm de profundidad, en bolsas de polietileno conteniendo cada una 17 kg de una mezcla de arena y suelo del horizonte superficial de la Serie Maracay en proporci�n 1:1. De acuerdo con el an�lisis de una muestra compuesta de la mezcla, la textura result� ser franco-arenosa, con pH 7,89; un tenor bajo de materia org�nica (0,97%), y concentraciones baja de P (24 ppm), regular de K (72 ppm) y alta de Ca (6,808 ppm), seg�n los criterios aceptados para la soluci�n extractora Carolina del Norte. Para cubrir las deficiencias nutricionales se aplicaron 3 g/bolsa de fertilizante completo (12-24-12) a los 30 d�as desde la siembra (dds), con base en c�lculos efectuados seg�n los requerimientos aproximados de N, P y K para otras leguminosas graneras (6, 7, 9).
A los 18 dds se realiz� una entresaca para dejar solamente la planta mas vigorosa en cada bolsa. En total el ensayo contemplaba 74 plantas, incluyendo 37 de cada variedad. Todas las plantas se regaron cada dos d�as desde la siembra hasta la fenofase de 6 nudos en el eje principal (V6), emple�ndose un volumen de agua de 1,5 litros/bolsa, con base en una determinaci�n emp�rica realizada al comienzo del experimento, del volumen promedio necesario para saturar la columna de suelo en el interior de las bolsas, luego de reiterados ciclos de desecamiento.
A los 50 dds, una vez alcanzado el estadio V6 (6 nudos o quinta hoja compuesta) se distinguieron los siguientes tratamientos: TR2 (cv. Tovar regado cada dos d�as), TR8 (cv. Tovar regado cada 8 d�as), YR2 (cv. Yaracuy regado cada dos d�as) y YR8 (cv. Yaracuy regado cada 8 d�as). Del total de 37 plantas de cada cultivar se escogieron al azar 14 para riego cada 8 d�as y 23 para riego cada 2 d�as. De estas �ltimas a su vez se emplearon 18 para determinaciones de acumulaci�n de materia seca total (MST) en 6 muestreos a raz�n de 3 plantas/muestreo, mientras que las 5 plantas restantes se destinaron a observaciones fenol�gicas semanales, mediciones de fotos�ntesis foliar, y en el muestreo final de MST. De los 14 individuos regados cada 8 d�as se emplearon 9 para MST (3 plantas/muestreo en tres fechas entre los 80 y 120 dds), en tanto que las otras 5 plantas se usaron para mediciones de fotos�ntesis foliar, para observaciones fenol�gicas semanales y para la cosecha final de MST a los 139 dds. El experimento se interpret� como un factorial 2x2 con dise�o completamente aleatorizado, siendo los factores evaluados 2 cultivares con 2 frecuencias de riego.
Todas las plantas se colocaron de manera equidistante en mesones dentro del invernadero y eran rotadas peri�dicamente para compensar cualquier diferencia en la penetraci�n de luz a trav�s del techo. Las mediciones de la tasa fotosint�tica foliar se hicieron con un equipo Licor 6200 de sistema cerrado (23), que permite obtener simultaneamente la radiaci�n fotosinteticamente activa (RFA) en mmol/m2s, la temperatura foliar (�C) y la resistencia estom�tica (s/cm), entre otras variables. Para ello se emple� una c�mara de 4 litros de capacidad, y se utilizaron en todos los casos l�minas foliares sanas y completamente expandidas. La expansi�n total de las l�minas requiere aproximadamente 12 d�as en ambos cultivares, de acuerdo con el seguimiento de los cambios del producto largo por ancho m�ximo, los cuales se ajustaron bien a ecuaciones polinomiales de segundo orden con coeficientes de determinaci�n (R2) de 0,98-0,99 (1). Los valores de resistencia estom�tica fueron convertidos en conductividad (g=1/resistencia), dada la relaci�n directa entre esta �ltima forma de expresi�n y la tasa de fotos�ntesis.
En el caso de los prot�filos se hicieron mediciones puntuales de la tasa fotosint�tica entre las 10 y 11 am a los 14, 17, 21, 30, 36, 42 y 59 d�as de edad de los mismos, comprendidos entre los 20 y 65 dds. Con las hojas compuestas se siguieron cursos diarios en fol�olos ubicados en el nudo 3 del tallo principal a los 49 y 60 dds, as� como en las hojas 1, 3 y 5 del primer tallo secundario a los 74 y 90 dds. Asimismo se evaluaron los cambios puntuales en la tasa de fotos�ntesis en fol�olos de igual posici�n, durante dos ciclos de desecamiento una vez comenzada la aplicaci�n de las dos frecuencias de riego. En estos �ltimos casos las mediciones de fotos�ntesis, efectuadas entre las 12 y 13 horas, estuvieron acompa�adas de estimaciones de la humedad del suelo, mediante la extracci�n de muestras a 6-14 cm de profundidad dentro de las bolsas, y posterior determinaci�n del porcentaje de humedad una vez secado el material en estufa a 80�C por 72 horas. Paralelamente se realizaron determinaciones del potencial h�drico foliar con el empleo de una bomba de presi�n PMS -1000.
Las plantas muestreadas para MST se trasladaban al Laboratorio de Ecolog�a Agr�cola, donde se separaban en sus fracciones de ra�z, hojas, tallos e inflorescencias mas frutos; estos �ltimos componentes se trataron de manera conjunta porque la producci�n y desarrollo de legumbres fue muy heterog�nea, no siendo posible evaluar el peso de granos. Posteriormente se med�a el �rea foliar total por individuo con el empleo de un equipo Licor LI-3000, y se secaban las fracciones a 70�C por 72 horas en una estufa Jouan, para luego pesarlas en una balanza digital marca Sartorious. El tratamiento estad�stico de los datos incluy� an�lisis de variancia y comparaciones de medias con el programa SAS (29).
Resultados y discusi�n
La figura 1 presenta los cambios en la tasa fotosint�tica de los prot�filos en 7 fechas de muestreo. Con excepci�n del sexto muestreo a los 42 d�as de edad de los prot�filos, cuando Yaracuy super� a Tovar (P<0,05), en el resto de las fechas no hubo diferencias entre tratamientos. Los bajos valores obtenidos en la primera fecha pueden explicarse por la escasa radiaci�n incidente durante las mediciones, con apenas 80 mmol/m2s como promedio; en el muestreo siguiente con RFA de 420 y 669 mmol/m2s en Tovar y Yaracuy respectivamente, se obtuvieron los valores mas altos de fotos�ntesis (15,04 y 13,85 mmolCO2/m2s en Tovar y Yaracuy), cuando las l�minas ten�an 17 d�as de edad. Posteriormente la tasa fotosint�tica mostr� una clara tendencia decreciente con el tiempo, independientemente de los valores de la RFA, la cual alcanz� su m�ximo (1128 mmol/m2s en promedio) en el quinto muestreo. La reducci�n de la fotos�ntesis en los prot�filos entre los 17 y 59 d�as de edad de los mismos, estuvo asociada con una disminuci�n de la conductividad desde 0,00952 y 0,00781 m/s hasta 0,00130 y 0,00100 m/s en los cultivares Tovar y Yaracuy respectivamente. Ya en el �ltimo muestreo las l�minas mostraban un color verde-amarillento y su ca�da ocurri� aproximadamente a los 90 dds en ambos cultivares.
Figura 1. Cambios temporales en la tasa fotosint�tica de los prot�filos.
El 15-06-95 a los 49 dds cuando todav�a todas las plantas eran regadas cada dos d�as, se realiz� el primer muestreo en hojas compuestas, emple�ndose el fol�olo central de la tercera met�fila del eje principal, que para la fecha ten�a 18 d�as de edad. No hubo diferencia estad�sticamente significativa entre los valores medios diarios obtenidos a partir de 8 mediciones entre las 9 y 18 horas (6,95�2,16 y 7,85�2,93 mmolCO2/m2s en Tovar y Yaracuy respectivamente), y en los dos cultivares los m�ximos (10,77 mmolCO2/m2s en Tovar y 13,33 mmolCO2/m2s en Yaracuy), coincidieron con los picos de RFA, manteniendose g con valores intermedios y similares (0,0035�0,0008 y 0,0039�0,0016 m/s en Tovar y Yaracuy, respectivamente).
A los 60 dds (figura 2) ya se hab�a inciado la aplicaci�n de distintas frecuencias de riego, y las plantas del tratamiento R8 completaban su primer ciclo con 8 d�as sin riego. Bajo tales condiciones, las hojas de plantas de ambos cultivares regadas cada 2 d�as, presentaron valores de fotos�ntesis estad�sticamente superiores a los del tratamiento R8 (P<0,01), en las cuales la tasa fotosint�tica m�xima fue 1,77 y 2,13 mmolCO2/m2s en Tovar y Yaracuy, respectivamente. La disminuci�n de la frecuencia de riego se tradujo en una reducci�n media de 84,5% en la fotos�ntesis en el cv. Tovar y de 76,8% en el Yaracuy, asociada con un cierre estom�tico, ya que g disminuy� significativamente (P<0,05) en 33,6% en Tovar y en 35% en Yaracuy. En R8 solo hubo diferencia entre genotipos a las 15 horas (P<0,01), mientras que Tovar super� a Yaracuy entre las 12 y 15 horas en la frecuencia R2. La comparaci�n de los promedios diarios de fotos�ntesis entre los cultivares, medidos en la tercera hoja a los 49 y 60 dds en plantas regadas cada 2 d�as, no mostr� diferencia significativa, lo cual indica que entre los 18 y 29 d�as de edad los fol�olos funcionan de manera similar. Por otra parte, cursos diarios seguidos a los 74 y 90 dds, permitieron comparar el comportamiento de fol�olos situados en los nudos 1, 3 y 5 del segundo tallo, ratific�ndose la diferencia entre tratamientos de riego, pero tampoco se encontr� diferencia significativa entre cultivares ni entre los fol�olos de los nudos se�alados (1).
TR2: Tovar regado cada 2 d�as. TR8: Tovar regado cada 8 d�as. YR2: Yaracuy regado cada 2 d�as. YR8: Yaracuy regado cada 8 d�as.
Figura 2. Cambio diario de la fotos�ntesis en la hoja 3 a los 60 d�as (26/06/98).
La figura 3 ilustra los cambios en la tasa fotosint�tica en fol�olos de las hojas 3 y 4, durante el tercer ciclo de desecamiento, en el cual la humedad del suelo (primeros 15 cm) se redujo de 10,3% a 4,7% en las bolsas con plantas del cv. Tovar y de 10,6% a 4,5% en las de Yaracuy. Las mediciones se hicieron entre las 12 y 13 horas a partir del 02-07-95 bajo condiciones favorables de RFA. En el cv. Tovar la fotos�ntesis disminuy� en 24% al segundo d�a, 60,5% en el cuarto y 90% en el octavo, mientras que en el cv. Yaracuy los cambios fueron menos abruptos, con reducci�n de 14% en el segundo d�a 45,1% al cuarto y 80% en el octavo; sin embargo no hubo diferencia significativa entre variedades a los 2, 4 y 8 d�as del riego, pero si en la fecha inicial cuando Tovar super� a Yaracuy (P<0,01). En este ciclo de desecamiento las magnitudes relativas de la reducci�n de la fotos�ntesis en ambos genotipos fueron mayores que en el anteriormente analizado, lo cual podr�a explicarse por la existencia de una superficie transpirante mas desarrollada, pero se mantuvieron las tendencias a disminuciones mas dr�sticas en Tovar respecto a Yaracuy. Despu�s de un per�odo de 8 d�as sin riego las plantas se recuperaban casi completamente al ser regadas, de manera que un d�a despu�s de reiniciado el suministro de agua, alcanzaban niveles de fotos�ntesis similares a los del control regado cada dos d�as. En experimentos realizados en invernadero, con plantas sembradas en potes y sometidas a d�ficit h�drico, se han encontrado lapsos de 8 d�as para la recuperaci�n de la actividad fotosint�tica en soya (3) y de 7 a 18 d�as en quinchoncho (13).
Figura 3. Cambios en la fotos�ntesis foliar en funci�n de los d�as despu�s del riego.
En otro ciclo de desecamiento seguido entre 90 y 96 dds (26-07 al 01-08-95), bajo condiciones lum�nicas inestables como ocurre con frecuencia en la temporada lluviosa, se compararon los cambios en la humedad del suelo y en el potencial h�drico (figuras 4A y B). En general los potenciales h�dricos medidos en hojas de plantas del tratamiento R2 fueron mas altos que los de plantas del tratamiento R8 en los dos cultivares, pero no en todos los casos las diferencias fueron estad�sticamente significativas, probablemente a causa de la interacci�n con las condiciones meteorol�gicas en el momento de la medici�n. As�, la ligera mejor�a del status h�drico en hojas de plantas del tratamiento R8 al cuarto d�a de muestreo respecto al segundo, puede explicarse por la gran nubosidad y mayor humedad relativa del aire durante las mediciones en el primer caso, con el consecuente cierre estom�tico y limitaci�n de la transpiraci�n, mayormente en las plantas regadas con menos frecuencia. En efecto, los valores de g calculados a partir de mediciones efectuadas con un por�metro MK3 (Delta T Devices) en el cuarto d�a, promediaron 0,00459�0,00105 y 0,00170�0,00059 m/s en el cv. Tovar en R2 y R8 respectivamente, mientras que los datos correspondientes para el Yaracuy fueron 0,00361�0,00080 y 0,000803�0,00026 m/s. A los 6 d�as el potencial h�drico lleg� a ser significativamente mas bajo en R8 respecto a R2 en ambos cultivares (P<0,05).
TR2: Tovar regado cada 2 d�as. TR8: Tovar regado cada 8 d�as. YR2: Yaracuy regado cada 2 d�as. YR8: Yaracuy regado cada 8 d�as.
Figura 4. Cambios en la humedad del suelo (HS) y en el potencial h�drico foliar.
Las figuras 5A y B elaboradas con 82 datos de cada tratamiento obtenidos a los 95 y 125 dds, con l�minas de hojas de edades comparables seg�n la secuencia de nudos, resume las relaciones encontradas entre fotos�ntesis y RFA en el presente estudio; las curvas presentan la tendencia t�pica de las variables consideradas, y son similares a la obtenida por Nygren (26) con fol�olos expandidos de Erytrhrina poeppigiana. La l�nea cont�nua corresponde al cv. Tovar y la discont�nua al Yaracuy. Con buenas condiciones h�dricas (frecuencia R2) la tasa fotosint�tica tendi� a aumentar con el incremento en la radiaci�n incidente, obteni�ndose un buen ajuste de los datos a un modelo de potencia, con la relaci�n y=0,13x0,57 (R2= 0,54; P<0,01) para el genotipo Tovar e y=0,75x0,35 (R2=0,36; P<0,01)) para el Yaracuy. Las curvas ajustadas indican que para una misma radiaci�n el cv. Yaracuy present� valores mas altos de la tasa de fotos�ntesis, pero en presencia de d�ficit h�drico no se encontr� tendencia alguna a causa del cierre estom�tico (figura 5B). A pesar de la RFA relativamente alta en varias mediciones, con niveles iguales o superiores a 1000 mmol/m2s, las tasas fotosint�ticas m�ximas obtenidas en el presente trabajo en plantas regadas cada dos d�as, son muy inferiores a los valores obtenidos en condiciones de campo en experimentos previos, en los cuales no se evidenciaron diferencias varietales en la relaci�n entre fotos�ntesis y RFA (22). El efecto negativo de la alta temperatura en el interior del invernadero, podr�a explicar los bajos niveles de fotos�ntesis en este estudio, a trav�s de un incremento en la fotorrespiraci�n (28).
Por otra parte, la figura 6 presenta las relaciones encontradas entre fotos�ntesis y conductividad para los mismos conjuntos de datos. En este caso hubo un mejor ajuste a un modelo lineal con las relaciones: y = 2,53+2589 x (R2 = 0,62; P<0,01) en Tovar regado cada dos d�as, y =1,39+1373 x (R2 = 0,44; P<0,01) en Yaracuy regado cada dos d�as, y = 1,83+1942 x (R2 = 0,66; P<0,01) para Tovar regado cada ocho d�as, e y = 0,12+1125 x (R2 = 0,65; P<0,01) para Yaracuy regado cada ocho d�as. Estos resultados indican una mejor correlaci�n entre las variables para los dos genotipos cuando hay d�ficit h�drico, destac�ndose la importancia del cierre estom�tico como factor involucrado. Asimismo, muestran una menor amplitud de cambios en la conductividad estom�tica en el cultivar Tovar (l�neas cont�nuas en las figuras 6 A y B), en comparaci�n con Yaracuy en el tratamiento de riego mas frecuente. Para un mismo cambio en g, la fotos�ntesis aumenta o se reduce mas en Tovar que en Yaracuy, sugiriendo una mayor sensibilidad estom�tica en el primero. Este hecho coincide con la mas alta densidad de estomas en Tovar con 257/mm2 (10) vs 87/mm2 en Yaracuy (16), y sugiere un comportamiento mas conservador frente a la p�rdida de agua en dicho cultivar, que tendr�a un costo en t�rminos de la acumulaci�n de materia seca, la cual se ha reportado como inferior a la del Yaracuy cuando ambos genotipos crecen en un medio favorable (21). La mayor cantidad de estomas por unidad de superficie en el cv. Tovar tambi�n es coherente con la tasa fotosint�tica mas alta en ese genotipo, para un mismo valor de conductividad, cuando g es mayor de 0,0031 m/s en R2 (figura 6A), o mayor de 0,0025 m/s en R8 (figura 6B). Tal tendencia concuerda con los resultados mostrados en la figura 3 para el primer d�a de la secuencia, y con el menor porcentaje de reducci�n de la fotos�ntesis observado en Yaracuy conforme progresaba el d�ficit de agua. No obstante la interpretaci�n de las figuras 6A y B es compleja, porque representan el resultado neto de la interacci�n de muchas variables y la densidad estom�tica es apenas una de ellas. Trabajos precedentes en parcelas de campo han mostrado que los cultivares Tovar y Yaracuy son igualmente tolerantes al d�ficit h�drico, en t�rminos de la comparaci�n de los cursos diarios de potencial h�drico y resistencia estom�tica en suelo h�medo y seco (22), pero ello no contradice la posibilidad de que la fotos�ntesis neta cese a distintos umbrales de conductividad estom�tica en los dos genotipos.
Figura 5. Relaci�n entre la fotos�ntesis y la radiaci�n fotosint�ticamente activa (RFA).
La figura 7 presenta los resultados de los tratamientos sobre la MST. Como era de esperarse, hubo una disminuci�n estad�sticamente significativa (P<0,05) en el crecimiento de las plantas de ambos cultivares sometidas a la menor frecuencia de riego, aunque las diferencias entre cultivares para un mismo r�gimen h�drico fueron s�lo puntuales, con Yaracuy superando a Tovar en el sexto muestreo (125 dds) en plantas regadas cada dos d�as, y en el �ltimo muestreo a los 141 dds en el tratamiento R8 (P<0,01 en los dos casos). Los m�ximos valores medios de la MST fueron 102,12 y 118,22 g en Tovar y Yaracuy regados cada dos d�as, y 65,50 y 77,65 g en Tovar y Yaracuy regados cada ocho d�as, respectivamente. La disminuci�n de la MST en plantas de los dos cultivares regadas con menos frecuencia, no estuvo asociada con un menor n�mero de nudos en el tallo principal como se ha reportado para la soya (8), sino con una disminuci�n del total de nudos en la planta, a trav�s de una reducci�n del n�mero de ramas de 7 a 5 cuando se comparan las dos frecuencias de riego. El predominio del tallo principal como sumidero ante la aplicaci�n de un d�ficit h�drico previo a la floraci�n, ha sido destacado como una caracter�stica distintiva de cultivares indeterminados de soya en relaci�n con los determinados (2).
Las curvas del �rea foliar promedio por planta (figura 8) presentaron tendencias similares a las de la MST, pero evidenciaron una dr�stica disminuci�n en el cv. Tovar en el �ltimo muestreo en ambos reg�menes de riego, sugiriendo una tendencia al crecimiento determinado de este genotipo en comparaci�n con el Yaracuy. Una mayor p�rdida de hojas en las plantas del cv. Tovar concuerda con la hip�tesis de su comportamiento mas conservador del agua, y el efecto negativo del cierre estom�tico sobre el balance de carbono de las hojas, acelerando la senescencia y ca�da de las mismas.
La distribuci�n del peso entre las distintas fracciones de las plantas en el momento de m�xima acumulaci�n de biomasa, bajo riego cada dos d�as, indic� un mayor porcentaje dirigido hacia inflorescencias y legumbres en Tovar respecto a Yaracuy (45,5 vs 9,10%; P<0,01), mientras que �ste �ltimo ten�a mas tallos (49,09% vs 32,12% P<0,05) y mas hojas (36,36% vs 19,22%; P<0,01), sin que ocurrieran diferencias importantes en la fracci�n de ra�ces (3,56% en Tovar y 5,45% en Yaracuy). El riego cada ocho d�as signific� una reducci�n de la fracci�n de inflorescencias y legumbres en Tovar y un aumento en Yaracuy, de manera que los valores relativos fueron similares (26,42% en Tovar y 25,00% en Yaracuy), mientras que las diferencias en porcentajes de hojas se mantuvieron (34,62% en Yaracuy vs 22,64% en Tovar; P<0,01), se invirtieron las proporciones de tallos (41,51% en Tovar y 32,69% en Yaracuy), y las fracciones de ra�ces aumentaron a 9,43% en Tovar y 7,69% en Yaracuy. La similitud de porcentajes de inflorescencias y frutos sugiere un comportamiento compensatorio de parte del cv. Yaracuy, que podr�a estar sustentado en la mayor superficie asimilatoria de esas plantas al final del ciclo, gracias a su menor p�rdida de hojas.
Figura 6. Relaci�n entre la tasa de fotos�ntesis y la conductividad estom�tica.
T: Tovar. Y: Yaracuy.
Figura 7. Cambios en la materia seca total (MST) en 2 cultivares de canavalia con 2 frecuencias de riego (regadas cada 2 d�as: R2 y cada 8 d�as : R8).
La mayor fracci�n de inflorescencias y frutos en Tovar regado cada dos d�as se relaciona con una activaci�n mas temprana del crecimiento de sus yemas florales, las cuales se observaron por primera vez a los 44 dds, mientras que en el Yaracuy ocurri� a los 65 dds. Cuando se aplic� riego cada ocho d�as ambos cultivares sufrieron un retraso en el inicio de la fase reproductiva hasta 74 dds, pero los eventos posteriores ocurrieron mas rapidamente, de modo que la cosecha final de todas las plantas pudo hacerse en la misma fecha. Resultados parcialmente similares han sido reportados para cultivares de soya crecidos en invernadero, y con d�ficit h�drico aplicado durante el estadio de 4 hojas en el tallo principal (2).
En general un inicio tard�o del proceso de floraci�n en el cv. Yaracuy se vincula con d�as cuya duraci�n es mayor que 12h10' como ocurri� durante el per�odo experimental, pero la magnitud del retardo hasta 65 dds supera el m�ximo de 52 dds, obtenido con plantas sembradas a finales de junio en Maracay, cuando el fotoper�odo promedio hasta la primera observaci�n de yemas florales en crecimiento era de 12h35' (19). Ello sugiere la presencia de una interacci�n entre la duraci�n del d�a y la temperatura del aire en el invernadero, que debi� alcanzar mas importancia en las plantas regadas con menos frecuencia, para hacer posible un retardo del crecimiento de las yemas florales hasta 74 dds, a�n en el cv. Tovar que posee menos sensibilidad fotoperi�dica que el Yaracuy, a juzgar por los resultados de Dom�nguez y Fonseca (4). En Yucat�n, M�xico, Kessler (11) tambi�n encontr� efectos fotoperi�dicos sobre la floraci�n en una accesi�n de canavalia procedente de Venezuela, y en varias leguminosas graneras se ha encontrado mayor sensibilidad de la floraci�n al fotoper�odo en la medida que los h�bitos de crecimiento son m�s indeterminados (12, 19, 30, 34), hecho que coincide con las caracter�sticas de los genotipos en estudio. Con la menor frecuencia de riego la disminuci�n del follaje redujo la capacidad fotosint�tica de la planta, pero al mismo tiempo disminuy� la competencia por los asimilados entre los �rganos reproductivos y las hojas, lo cual podr�a explicar el aumento de 9 a 25% en la fracci�n de inflorescencias mas frutos en el cv. Yaracuy.
T: Tovar. Y: Yaracuy.
Figura 8. Cambios en el �rea foliar (AF) en 2 cultivares de canavalia con 2 frecuencias de riego (regada cada 2 d�as: R2 y cada 8 d�as: R8).
Consideraciones finales. El uso de un invernadero como lugar de trabajo, si bien permiti� un mejor control sanitario de las unidades experimentales, y facilit� la aplicaci�n de los tratamientos de riego as� como la identificaci�n de las l�minas foliares para la medici�n de fotos�ntesis en diferentes fechas de muestreo, implic� que el crecimiento de las plantas ocurriera en un medio con temperatura casi 3�C mayor que la del ambiente circundante; este hecho no puede obviarse y ha introducido un margen de cautela en las generalizaciones que se exponen a continuaci�n:
No se encontraron diferencias en la tasa de fotos�ntesis de los prot�filos de los dos cultivares entre los 12 y 51 d�as de edad de los mismos. En ambos genotipos ocurri� un descenso de la actividad fotosint�tica con la edad de los prot�filos, que estuvo acompa�ado de una reducci�n sostenida en la conductividad estom�tica, hasta que finalmente adquirieron un color verde-amarillento indicativo del avance de la senescencia, alrededor de los 60 d�as de edad.
Tampoco hubo diferencias varietales estad�sticamente significativas en la tasa fotosint�tica de los fol�olos situados en la tercera hoja del tallo principal o en nudos cercanos, encontr�ndose adem�s que la actividad fotosint�tica se mantiene con niveles similares durante un lapso de por lo menos 11 d�as despu�s de haberse alcanzado la m�xima expansi�n de las l�minas.
La disminuci�n de la frecuencia de riego de cada dos a cada ocho d�as, se tradujo en una disminuci�n significativa (P<0,01) de la fotos�ntesis, con magnitudes variables seg�n el genotipo y el ciclo de desecamiento, pero siempre con reducciones mayores en fol�olos del cv. Tovar, el cual present� un comportamiento mas conservador del agua, evidenciado en una menor amplitud de valores de conductividad y una mayor p�rdida de hojas al final del ensayo. Una vez reiniciado el riego las plantas de ambos cultivares se recuperaban r�pidamente, alcanzando tasas de fotos�ntesis similares a las de las plantas control, al d�a siguiente de la aplicaci�n del riego.
La relaci�n entre la tasa fotosint�tica y la RFA se ajust� bien a ecuaciones de potencia, con mayores valores de fotos�ntesis en el cv. Yaracuy respecto al Tovar para un mismo nivel de RFA, con riego cada dos d�as. Cuando el riego de aplic� cada ocho d�as no hubo tendencia alguna a causa del cierre estom�tico. La relaci�n entre fotos�ntesis y conductividad se expres� mejor mediante ecuaciones lineales, con una pendiente mayor en Tovar respecto a Yaracuy en las dos frecuencias de riego.
El inicio del per�odo reproductivo se retras� en el cv. Yaracuy bajo riego cada dos d�as, probablemente a causa de la alta temperatura del aire dentro del invernadero y su interacci�n con los d�as largos y los tratamientos de riego. Con riego cada ocho d�as tal interacci�n afect� incluso al cv. Tovar que es menos sensible al fotoper�odo, de modo que ambos cultivares iniciaron el crecimiento de sus yemas florales a los 74 dds. Este hecho enmascara la comparaci�n de distribuci�n de asimilados, particularmente en el tratamiento de riego cada dos d�as, aunque en general se pudo constatar la mayor fracci�n de inflorescencias y frutos en Tovar, y la mayor fracci�n de tallos y hojas en Yaracuy.
Agradecimientos
Los autores agradecen la ayuda de la Ing. Agr. Mercedes P�rez de Azkue y del profesor Orlando Guenni R., as� como de los t�cnicos Jos� A. Garc�a y Napole�n Mart�nez, durante la realizaci�n del trabajo en el invernadero. De igual forma a Fundacite-Aragua por el financiamiento parcial de la investigaci�n.
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