Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1999, 16: 690-707
Artículo invitado:
Pubertad en novillas y toros Brahman1
Invited paper:
Puberty in Brahman bulls and heifers
Recibido el 21-09-1997 l Aceptado
el 16-12-1997
1. Conferencia presentada en la XV Reunión Latinoamericana de Producción Animal y
IX Congreso Venezolano de Zootecnia en Maracaibo, Venezuela, noviembre de 1997.
2. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias, Instituto
de Reproducción Animal e Inseminación Artificial, Maracay, Apdo. Postal 4563, Venezuela
P. S. Bastidas-Mendoza2
Resumen
La selección y el manejo de machos y novillas Brahman para reemplazos,
envuelve decisiones que afectan el futuro productivo de un rebaño completo. Por tanto, la
edad a la pubertad es importante como un tratamiento cuando ambos son expuestos a
cruzamientos a los dos años de edad y en sistemas que imponen períodos de cruzamientos
restringidos. Debido a que el sistema reproductivo es el último gran sistema de órganos
en madurar, los factores que influyen sobre la pubertad son críticos. Los machos y
novillas Brahman alcanzan la pubertad a los 17 y 18 meses con un peso corporal de 361 y
320 kg, respectivamente. En novillas Brahman un 52% de signos de estro no son seguidos de
ovulación y la presencia de un cuerpo lúteo. Al exponer las novillas Brahman prepúberes
por un período de 34 semanas se incrementa la proporción de hembras ciclando. Las
concentraciones de progesterona y el número de folículos pequeños y grandes fueron
mayores en las hembras expuestas a machos. Los estudios de pubertad en machos Brahman
jóvenes indican que la circunferencia escrotal y el volumen testicular están
positivamente asociados con las características seminales y la eficiencia reproductiva
potencial total. Sin embargo, muchos machos Brahman que permanecieron bajo condiciones de
pastoreo son incapaces de pasar la evaluación reproductiva a la edad y escala sugeridas
por la Sociedad de Teriogenología. Sin embargo, los datos indican que la circunferencia
escrotal es un indicador potencial de fertilidad, el cual debe ser incluido como un
tratamiento de selección para machos Brahman.
Palabras clave: novillas Brahman, toros Brahman, pubertad, progesterona, folículos
ováricos, circunferencia escrotal, características seminales, evaluación reproductiva.
Abstract
Selection and management of replacement Brahman bulls and heifers
involve decisions that affect future productivity of an entire cowherd. Therefore, age of
puberty is important as a production trait when both heifers and bulls are exposed for
breeding as 2-year-old and in systems that impose restricted breeding periods. Because the
reproductive system is the last major organ system to mature, factors that influence
puberty are critical. Brahman bulls and heifers reach puberty at 17 and 18 months with a
body weight of 361 and 320 kg., respectively. In Brahman heifers a 52% of estrous signs
are not followed by ovulation and the presence of a corpus luteum. Exposing prepubertal
Brahman heifers to bulls for a period of 34 weeks increase the proportion of cycling
females. Progesterone concentrations and number of small and large follicles were higher
in heifers exposed to bulls. Studies of puberty in young Brahman bulls indicate that
scrotal circumference and testicular volume are positively associated with semen traits
and overall potential breeding efficiency. However, most Brahman bulls raised under
grazing conditions are unable to pass the breeding soundness evaluation test at the age
and scale suggested by the Society of Theriogenology. However, data indicate that scrotal
circumference is a potential indicator of fertility which should be included as a trait of
selection for Brahman bulls.
Key words: Brahman heifers, Brahman bulls, puberty, progesterone, ovarian
follicles, scrotal circumference, semen traits, breeding soundness.
Introduccion
La eficiencia reproductiva es el factor más importante que afecta la
rentabilidad del sistema vaca-maute, teniendo un mayor impacto sobre el retorno económico
en la producción de carne que la tasa de crecimiento o la calidad del producto. En
conjunto, la eficiencia reproductiva del macho y de la hembra contribuyen a expresar el
desempeño reproductivo del rebaño. Es completamente factible que aunque se eliminen
hembras del rebaño por expresar baja reproducción y se utilicen toros con un potencial
reproductivo bajo o promedio, pueda resultar una progenie que necesite también ser
eliminada debido a un bajo desempeño reproductivo.
Una de las metas de la mayoría de los programas de manejo en ganado de
carne es el desarrollo de las hembras y machos de reemplazo, particularmente en sistemas
de producción que utilizan temporadas de servicio restringidas. De allí que la edad a
pubertad tiene un gran impacto económico en la industria bovina de carne.
La pubertad es un período transicional entre el estado juvenil y el
estado adulto. Aunque la pubertad no debe ser sinónimo de madurez sexual, se asume que al
final del período puberal el individuo es capaz de participar en el proceso reproductivo.
Así, el alcance de la pubertad involucra una maduración y función subsecuente del eje
hipotálamo-hipófisis-gónadas. Un número de factores influyen sobre la tasa de
maduración, y como resultado de ello, la edad en la cual se adquiere la pubertad. Entre
estos factores se incluye el peso y tamaño corporal, el plano nutricional, la raza, el
sistema de apareamiento, la estación del año y el ambiente social (23).
Información del área tropical y subtropical indica que el proceso
puberal es más lento en las razas Bos indicus que en las razas Bos taurus (15, 18, 31). Por consiguiente, el objetivo de este trabajo es revisar las
características puberales, postpuberales y factores asociados al proceso puberal en
machos y hembras Brahman mantenidos en condiciones tropicales y/o subtropicales.
Pubertad en hembras
Factores que influyen. La selección y manejo de las hembras de
reemplazo involucran decisiones que afectan la productividad futura de un rebaño. Por
consiguiente, los programas para desarrollar novillas se han enfocado sobre los procesos
fisiológicos que influencian la pubertad. La pubertad en novillas está influida por la
raza (22), plano de nutrición y crecimiento (37, 38), bioestimulación (34) y clima (32).
Edad y peso a pubertad. La edad a pubertad es más importante
como una característica productiva cuando las novillas son apareadas para parir con 3
años de edad, especialmente en sistemas que manejan una temporada de servicio limitada
(30).
Novillas Bos taurus de carne que paren en la zona templada a los
2 años de edad producen más becerros en su vida productiva que novillas que paren a los
3 años de edad o más (6). Datos en novillas Brahman que parieron por primera vez a los 2
y 3 años de edad indican que se requiere un plano nutricional alto, un alto peso al
destete de las novillas y una selección por pubertad temprana para obtener una ligera
ventaja en la reproducción por vida en las hembras de esta raza (48).
La pubertad se define como la primera manifestación de celo en la
hembra, la cual es acompañada por el desarrollo de un cuerpo lúteo. En la hembra
prepuberal bovina, esto involucra la transición de un estado de inactividad ovárica a
otro donde ocurren ovulaciones regulares. La edad al primer cuerpo lúteo en novillas
Brahman se ha reportado que oscila en un rango de 14 a 27 meses (cuadro 1).
En el cuadro 2 se resumen características a la pubertad en hembras
Brahman.
El primer celo observado, sin embargo, no debe ser considerado como un
celo puberal. Se ha reportado (35, 36, 40) tanto en novillas Bos taurus de carne
como en Brahman cruzadas la existencia de un fenómeno conocido como celo no puberal
(CNP). Este se define como la existencia en novillas prepuberales de una conducta o
manifestación de celo, la cual no es seguida por una ovulación y la formación de un
cuerpo lúteo. Asimismo, se ha señalado que la ocurrencia de este celo no puberal puede
estar influído por la raza (25), el estado nutricional y la estación (36). Similarmente,
datos de novillas Brahman criadas en condiciones de pastoreo indican que un 52% de las
manifestaciones de celo en novillas Brahman prepuberales no son seguidas por ovulación y
la presencia de un cuerpo lúteo (Bastidas, datos no publicados) (cuadro 3).
Cuadro 1. Edad y peso a pubertad (primer cuerpo lúteo) en novillas
Brahman.
Edad (meses) |
Peso (kg) |
Fuente |
27.2a |
320 |
Reynolds et al. (33). |
17.6 |
328 |
Plasse et al. (31). |
17.8 |
341 |
Linares (18) |
20.0 |
322 |
Linares (18) |
79.4 |
|
Thompson et al. (41) |
23.1b |
258 |
Baker et al. (3) |
24.8c |
268 |
Warnick et al. (46) |
17.5c |
274 |
IRAIAd, datos no publicados |
aPrimer celo. bBrahman comercial. cBrahman
registrado. dInstituto de Reproducción Animal e Inseminación Artificial,
Facultad de Ciencias Veterinarias (UCV).
Estas observaciones de la frecuencia de celos no puberales en novillas
Brahman es más alta que la reportada por Nelsen et al. (25) de 22% en novillas Bos
taurus de diferentes razas paternas y del 20% señalado por Rutter y Randel (36) en
novillas cruzadas Simmental × Hereford-Brahman. Sin embargo, debe señalarse que el celo
no puberal no es un evento anormal en la maduración fisiológica del sistema reproductivo
en novillas.
Durante la transición prepuberal-puberal se ha señalado la presencia
de un pico de progesterona, poco antes del pico de hormona luteinizante que precede el
primer celo (4). Por lo tanto, parece ser que la ausencia de progesterona, que incrementa
la sensibilidad ovárica, es la responsable de la frecuente falla ovulatoria, y por
consiguiente, el no desarrollo de un cuerpo lúteo en el momento de la pubertad en
novillas. De allí que la breve exposición de progesterona, producida por tejido luteal
del ovario, sirve para afinar el sistema ovulatorio y estrual, asegurando que el próximo
pico de hormona luteinizante origine una ovulación, acompañada por conducta estrual y
seguida por el desarrollo de un cuerpo lúteo, el cual garantiza una fase luteal normal.
Cuadro 2. Características puberales en novillas Brahman
Item |
Medias cuadrados mínimos ± E.E. |
Edad al primer CL (días) |
547,1 ± 11 |
Peso al primer cuerpo lúteo (kg) |
320,3 ± 7 |
Altura a la cruz (cm) |
122,2 ± 1 |
Altura a la grupa (cm) |
128,8 ± 1 |
Condición corporal (Escala 1-9) |
5,8 ± 0,5 |
Cuadro 3. Frecuencia de ocurrencia de celos no puberales en Novillas
Brahman
Grupo |
n |
% |
Peso (kg) |
Edad meses |
Celo no puberal |
20 |
52 |
299.5 |
17.1 |
Celo puberal |
20 |
48 |
326.5 |
16.9 |
Fuente: Bastidas (Datos no publicados).
Exposición al macho y pubertad en hembras. La bioestimulación
se ha definido como el efecto estimulatorio del macho sobre la conducta sexual y la
ovulación en la hembra, a través de feromonas (sustancias producidas por el animal y
percibidas por el olfato de otros), estimulación genital y otras vías no bien definidas
(8). Así, Izard y Vandenbergh (16) reportaron que la administración de orina del macho
por vía oronasal a novillas prepuberales resultó en un incremento en la proporción de
novillas que alcanzaron la pubertad en un período de tratamiento de 8 semanas. Estos
autores han sugerido que la orina del macho bovino contenía una feromona, que, luego de
ser percibida por la hembra, estimulaba el inicio de la pubertad en las novillas.
Estudios de pubertad en hembras Brahman utilizando la metodología de
la ultrasonografía y la utilización de machos receladores, vasectomizados, equipados con
chinball (Bastidas, datos no publicados) indican diferencias entre los grupos en el inicio
de la actividad luteal (niveles plasmáticos de progesterona) post-exposición al macho
Las novillas expuestas a toro secretaron, en promedio, más progesterona que las novillas
control (figura 1). Estas diferencias se hicieron significativas a partir del cuarto mes
de exposición al toro. Estos datos señalan una influencia definitiva de la presencia del
macho sobre el reinicio de la actividad cíclica en novillas prepuberales Brahman.
Estos datos en conjunto señalan que, la exposición de novillas
prepuberales Brahman a machos receladores vasectomizados, estimula la actividad luteal, es
decir, afecta la actividad cíclica estrual en novillas prepuberales.
El análisis de la actividad folicular, estimada mediante la
acumulación del número de folículos pequeños y grandes durante los primeros seis meses
de iniciado el estudio, señala que las novillas expuestas al macho tuvieron mas
folículos pequeños (P<0,001) y grandes (P<0,007) (figura 2) comparado al grupo
control durante el período experimental antes mencionado (Bastidas, datos no publicados).
Figura 1. Progesterona acumulada en novillas Brahman expuestas y no
expuestas a la presencia del macho.
Figura 2. Número acumulado de folículos por grupo experimental.
En forma práctica se aconsejaría introducir machos vasectomizados a
novillas Brahman entre 15 a 18 meses de edad, como una estrategia de manejo que
permitiría acelerar la actividad cíclica en novillas seleccionadas para programas de
inseminación artificial. Sin embargo, se debe alertar que se ha reportado una
interacción entre la tasa de crecimiento de la novilla (lineal o curvilínea) con la
influencia estimulatoria del macho (30). Es decir, que la magnitud de la respuesta a la
exposición al macho disminuye a medida que la tasa de ganancia de la novilla disminuye.
Por lo tanto, existe la posibilidad de que el manejo de las novillas durante su desarrollo
sexual pudiese ser optimizado con una complementación beneficiosa entre los recursos
alimenticios y la exposición al macho.
Edad al primer servicio. La tasa de preñez en novillas es
dependiente del número de éstas que muestra actividad estrual en los primeros 21 días
de inicio de la temporada de servicio (38). En consecuencia la edad a pubertad es un
factor clave en la determinación de la tasa de preñez en novillas. Las recomendaciones
de manejo que actualmente se sugieren indican que las novillas Brahman, criadas en un
ambiente adecuado, deben ser apareadas a los 2 años de edad, para parir por primera vez a
los 3 años de edad. Sin embargo, estas metas no se logran en la mayoría de las
explotaciones cebuinas en condiciones tropicales, siendo las causas muy diversas y fuera
de esta discusión.
Las novillas no pueden ser apareadas con éxito a los dos (2) años, a
menos que ellas hayan alcanzado la pubertad. Información reportada (10) indica que
novillas Brahman alcanzan la pubertad a un 60% de su peso adulto y a un 95% de su talla
adulta. Con esta información pudiera sugerirse que las novillas Brahman de 2 años
deberían tener alrededor de un 70% de su peso adulto al comienzo de su primera temporada
de servicio, pues no todas las novillas de 2 años han alcanzado la pubertad al inicio de
la temporada de monta (cuadro 4).
Esta información enfatiza la necesidad de implementar sistemas de
levante de novillas de reemplazo dirigidos a maximizar la eficiencia reproductiva de las
mismas al inicio de la temporada de servicio. Buenos resultados pueden lograrse en la
fertilidad de novillas Brahman apareadas a los dos años de edad (cuadro 5). Esta
información indica que es factible obtener una alta eficiencia reproductiva en novillas
Brahman apareadas a la edad de dos años, con un peso promedio de 340 kg al inicio de una
temporada de servicios con una duración de 3 meses.
Cuadro 4. Porcentaje de novillas Brahman que fallan en alcanzar la
pubertad a la edad de dos años.
|
n |
No puberales |
|
|
n |
% |
Estudio Ia |
126 |
29 |
23 |
Estudio IIb |
40 |
7 |
18 |
Fuente: aWarnick et al. (46). bBastidas
(datos no publicados).
Pubertad en machos
Generalidades. La pubertad se ha descrito como el tiempo cuando
los órganos sexuales del toro están funcionalmente desarrollados, el instinto sexual es
prominente y la reproducción es posible. Sin embargo, el alcance de la pubertad no
significa que un animal ha llegado a su capacidad reproductiva completa, ya que existen
diferencias obvias entre la edad puberal y la edad de madurez sexual.
Edad a pubertad. En general las razas Bos indicus tienden
a alcanzar la pubertad a edades mayores que las razas Bos taurus europeas (11, 20,
44). Además, los criterios de definición de pubertad en machos fueron poco precisos al
inicio de los estudios sobre esta característica.
Uno de los criterios utilizados para determinar la edad puberal fue el
momento en que aparecieron espermatozoides móviles en el eyaculado (20). Sin embargo, se
han utilizado otros criterios de pubertad tales como: primer interés sexual y primera
monta completa, los cuales se han implantado con el fin de facilitar las comparaciones con
otras publicaciones relacionadas al tema.
Trabajos de Lunstra et al. (21) señalan que los toros de razas
europeas presentan el primer espermatozoide en el eyaculado a edades más tempranas que
toros de la raza Brahman y ello coincide con lo reportado por otros autores (15, 26, 28,
39). En el cuadro 6 se resume la información para esta característica reportada por
varios autores para toros de la raza Brahman.
Cuadro 5. Eficiencia reproductiva en novillas Brahman bajo
inseminación artificial y monta natural.
|
Inseminación Artificial |
Servicio natural |
Total |
|
n |
% |
n |
% |
n |
% |
Novillas |
108 |
|
113 |
|
221 |
|
Servidas |
108 |
100 |
|
|
|
|
Preñadas |
101 |
94 |
100 |
88 |
201 |
9 |
Preñez 1º servicio |
64 |
59 |
|
|
|
|
Preñez 2º servicio |
25 |
23 |
|
|
|
|
Preñez 3º servicio |
12 |
11 |
|
|
|
|
Fuente: Trocóniz (datos no publicados).
Cuadro 6. Edad al primer espermatozoide en toros Brahman
n |
Edad (meses) |
Peso (kg) |
Autor |
15 |
14,6 |
|
Sosa (39) |
236 |
13,9 |
|
Hernández et al. (15) |
48 |
13,4 |
306 |
Uribe y Hernández (45) |
15 |
9,8 |
|
Neuendorff et al. (26) |
12 |
13,2 |
|
Nolan et al. (28) |
11 |
14,2 |
|
Avellaneda (datos no publicados) |
34 |
13,7 |
284 |
Aguilar (2) |
Sin embargo, además que el criterio del primer espermatozoide sólo
evalúa una fase del proceso de desarrollo puberal, el cual se considera como un proceso
continuo, no permite tomar decisiones oportunas desde el punto de vista de preselección
de futuros sementales. Por consiguiente, para fines prácticos se ha utilizado el criterio
de Wolf et al. (48) para la definición de pubertad en machos.
Según este criterio, la edad a pubertad en toros se alcanza cuando por
primera vez un torete produce un eyaculado que contiene 50 millones de espermatozoides, de
los cuales, al menos un 10% son móviles. Sin embargo, se debe tener en consideración que
a esta edad no se ha establecido la total capacidad reproductiva del toro y que la madurez
sexual todavía está en progreso.
Como puede observarse en el cuadro 7, la mayoría de las publicaciones
sobre la edad a pubertad, definida como la obtención de un eyaculado con 50 millones de
espermatozoides y al menos un 10% de motilidad individual. En el área subtropical de
Florida y Texas (7, 11, 26) señalan pesos a pubertad superiores a los reportados en
Venezuela para toretes Brahman, en la misma fase reproductiva.
Uno de los factores que más afecta la edad a pubertad, tanto en
toretes Bos taurus como en Bos indicus, es el plano nutricional (12, 28).
Por consiguiente, se debe tener en consideración los diferentes regímenes de manejo y
nutrición cuando se realizan comparaciones en edad y peso a pubertad en toretes criados
en diferentes latitudes. Estos factores pudieran ser las posibles causas para las
diferencias reportadas en peso a pubertad dentro de la misma raza Brahman, tanto a nivel
subtropical como tropical.
Cuadro 7. Edad a pubertad en toretes Brahmana
n |
Edad |
Peso |
Autor |
10 |
15,9 |
432 |
Fields et al. (11). |
24 |
15,1 |
372 |
Neuendorff et al. (26). |
30 |
18,7 |
459 |
Chase et al. (7). |
11 |
18,1 |
303 |
Avellaneda (datos no publicados). |
34 |
14,4 |
304 |
Aguilar (2). |
aEyaculado con 50 millones de espermatozoides y 10 % de
motilidad individual. (Wolf et al., 1965).
Circunferencia testicular. El uso de la circunferencia
testicular (CT) en toretes en fase de crecimiento, utilizada como una herramienta de
selección para incrementar la eficiencia reproductiva, ha sido evaluada en varios
estudios, mostrando que toros Bos taurus y Bos indicus con valores mayores
en esta característica producen más semen (1, 47); producen una mejor calidad de semen
(11, 44); y alcanzan más temprano la pubertad (21, 24, 34). La circunferencia testicular
es una medida fácil de obtener, es altamente repetible y heredable (5).
Estudios sobre la circunferencia testicular en toretes jóvenes,
indican que ésta es una característica de moderada a alta heredabilidad (aproximadamente
50 %) (5, 17) por lo cual su valor se cambiaría en forma efectiva a través de selección
y por consiguiente apunta ser una característica indicadora clave, útil cuando se
combina con otras medidas de fertilidad.
Existe una alta relación entre la circunferencia testicular y las
características seminales. Así, estudios en toretes Bos indicus en Venezuela (44)
han indicado que las relaciones fenotípicas entre la circunferencia testicular y las
características del semen son moderadas a altas (cuadro 8).
Esta asociación entre la circunferencia testicular y las
características seminales que representan, en su mayoría, la calidad del semen y la
eficiencia en el potencial reproductivo, también se ha reportado en toretes Bos taurus y Santa Gertrudis (13, 14). Estos resultados en conjunto indican que la selección de
toretes basada en la circunferencia testicular y otras medidas de fertilidad aumentaría
el potencial reproductivo de toros Bos indicus en el área tropical.
Cuadro 8. Correlaciones entre la circunferencia testicular y
características del semen en toros Nelore y Guzerá.
Raza |
Correlación entre circunferencia testicular y |
|
Volumen |
Motilidad |
Motilidad Masal |
Concentración Individual |
Guzerá |
0,73 |
0,61 |
0,71 |
0,64 |
Nelore |
0,62 |
0,59 |
0,61 |
0,49 |
Fuente: Trocóniz et al. (43).
La mayoría de los reportes en la literatura señalan que los toros
Brahman tienen menores circunferencias testiculares que los toros de razas europeas, bien
sea a edades similares o estados comparables de madurez sexual. En el cuadro 10 se
ilustran valores de circunferea tropical y subtropical.
En relación con la información presentada en el cuadro 9, se destaca
la inusual alta circunferencia testicular reportada por Fields et al. (11) para
Brahman, la cual contrasta con la información encontrada en Venezuela y Texas para esta
característica en la misma raza. Siendo muy probablemente el factor ambiental (ej. plano
nutricional) la causa para estas diferencias. Por otro lado, la Sociedad de
Teriogenología (9) mantienen valores de referencia sumamente elevados con respecto a los
valores mínimos de circunferencia escrotal por edad, sin considerar diferenciación
racial, en lo que respecta a las diferencias existentes entre el crecimiento testicular de
toros Bos taurus y Bos indicus. De acuerdo a lo establecido por la Sociedad
de Teriogenología, los toros de 15 meses o menos deben tener una circunferencia
testicular mínima de 30 cm para ser considerados como toros potencialmente satisfactorios
en la prueba de evaluación reproductiva.
En consecuencia, estas normas no son aplicables a la evaluación del
potencial reproductivo en toros Bos indicus, e implica que deben crearse escalas
y/o patrones de comparación para la evaluación del potencial reproductivo en la raza
Brahman y otras razas Bos indicus a nivel nacional.
En el cuadro 10 se observan las características puberales en toretes
Brahman bajo condiciones de pastoreo en Venezuela. Sin embargo, es de resaltar que los
datos provienen de la Estación Experimental La Cumaca, un centro de recria con mas de 25
años de selección genética por características de crecimiento.
Los toretes Brahman alcanzaron la edad a pubertad, basada en la
obtención del primer eyaculado conteniendo 50 × 106 espermatozoides y 10% de
motilidad individual, a la edad de 17 meses. Estos resultados son aproximados a los
obtenidos por Troconiz et al. (44) en una población de toretes Guzera, los cuales
alcanzaron la pubertad a la edad de 18 meses y con un peso corporal de 310 kg. Sin
embargo, la circunferencia escrotal a pubertad fue menor (26 cm) que la obtenida en el
presente trabajo. Asimismo, la edad a pubertad en la población Brahman estudiada es menor
a la obtenida por Ocanto (29) de 21 meses y una circunferencia escrotal de 26 cm,
utilizando un menor número de animales en la zona de los llanos altos centrales de
Venezuela.
Edad de los toretes al primer servicio. En la mayoría de las
operaciones del sistema vaca-maute, las hembras todavía conciben a través del servicio
natural, por lo cual, la capacidad reproductiva de los toros es de gran importancia. Esta
capacidad del toro joven está influída por uno o más de los factores siguientes:
cantidad y calidad del semen, líbido y capacidad para la monta, además de las
interacciones sociales (efectos de dominancia) en el ambiente (potreros de entore).
Cuadro 9. Edad y circunferencia testicular en toretes Brahman y Bos
taurus
Edad (meses) |
Brahmana |
Brahmanb |
Brahmanc |
Brahmand |
Brahmane |
Bos taurusf |
8 - 12 |
18,5 |
25,6 |
|
__ |
19,9 |
|
13 - 15 |
|
33,4 |
|
26,4 |
24,5 |
33,1 |
16 - 18 |
23,0 |
35,4 |
28,6 |
29,8 |
29,2 |
35,0 |
19 - 21 |
|
|
30,1 |
32,5 |
29,7 |
35,7 |
22 - 24 |
28,6 |
|
30,6 |
34,2 |
30,8 |
35,8 |
25 - 27 |
|
|
32,2 |
34,9 |
32,9 |
36,0 |
28 - 30 |
32,1 |
|
33,8 |
36,6 |
33,5 |
36,0 |
31 - 33 |
|
|
__ |
__ |
34,9 |
__ |
34 - 36 |
33,9 |
|
|
|
35,1 |
|
Fuente: a Ocanto (1985). b Fields et al.
(1982). c IRAIA (datos no publicados). d Bastidas (datos no
publicados). e Morris et al. (1989). f Resumen de literatura:
razas Angus, Charolais, Hereford, Simmental y Limousin.
Cuadro 10. Características puberales de toretes Brahman.
Característica |
Medias de cuadrados mínimos ± E.E |
Edad (meses) |
17 ± 2,0 |
Peso Corporal (kg) |
361 ± 5,0 |
Condición Corporal |
5,9 ± 0,1 |
Altura Cruz (cm) |
122 ± 1,0 |
Altura Grupa (cm) |
126 ± 1,4 |
Circunferencia Escrotal (cm) |
29,4 ± 0,4 |
Volumen Testicular (cm3) |
553 ± 33 |
Espermatozoides (millones/eyaculado) |
92,3 ± 6,0 |
Motilidad Individual (%) |
30,0 ± 9,0 |
Los toros Brahman sometidos a buenas condiciones de nutrición y manejo
pueden ser utilizados como reproductores a la edad de dos años, siendo de vital
importancia que los toros sean sometidos a una prueba de evaluación reproductiva antes de
su primera temporada de servicio (43). Muchas veces se da por descontado que los toros
seleccionados en la finca para su primera temporada de servicio son reproductivamente
aptos. Datos de evaluación reproductiva de 838 toros Brahman mantenidos en condiciones de
pastoreo en sabana y sin selección previa por potencial reproductivo
(Bastidas, datos no publicados) señalan que la tasa de eliminación de
toretes Brahman de dos años es de 31% (figura 3) principalmente por malas
características seminales y bajo tamaño testicular para la edad.
Estos datos enfatizan la necesidad de realizar una evaluación del
potencial reproductivo de toros Brahman en nuestras condiciones tropicales. De allí que
las altas diferencias reportadas (21), en la eficiencia reproductiva de toros en servicio
natural, tiendan a señalar un efecto individual del toro, más que del factor edad, de la
proporción de vacas/toro o del sistema de apareamiento. Así que la evaluación previa
del potencial reproductivo de los toros Brahman permitirá aumentar la eficiencia
económica y genética de la explotación, al utilizar toros de alto potencial
reproductivo.
Cuadro 11. Valores mínimos satisfactorios en la evaluación
reproductiva de toretes Brahman a la edad de dos años.
Parámetros |
Valor mínimo satisfactorio |
Circunferencia testicular |
30 cm |
Motilidad individual |
50 % |
Motilidad masala |
+ |
Morfología |
> 70 % espermatozoides normales |
Concentración espermática |
> 500 000 espermatozoides/mm3 |
aEscala (0 -a 4; 0=mala; 1=regular; 2=buena; 3=muy bueno;
4=excelente).
Figura 3. Resultados de la evaluación del potencial reproductivo en
838 toros Brahman.
Toretes Brahman pueden ser incorporados a rebaños uni- o multitoro a
la edad de 2 años, siempre y cuando se les efectúe una evaluación del potencial
reproductivo con un resultado satisfactorio. En el cuadro 11 se ilustra los requerimientos
mínimos, que deben ser exigidos para optar a una clasificación satisfactoria en toros a
ser utilizados en servicio natural. Estos valores mínimos recomendados son considerados
desde el punto de vista reproductivo, no estando necesariamente asociados a aquellos de
óptimo mérito genético.
Obviamente, el torete debe poseer una buena líbido que le permita
buscar, montar y fecundar las vacas en celo. Por consiguiente, los toros Brahman vírgenes
deben ser manejados, en su primera temporada de servicio, de tal forma que la relación
vaca/toro no sea mayor de 20:1 o de 5% si se están utilizando en rebaños multitoro.
Conclusiones y recomendaciones
La edad a pubertad en la hembra Brahman está relacionada con aquellas
consideraciones de manejo que mejoran los procesos fisiológicos para promover la
pubertad. De allí que la selección y manejo de las hembras de reemplazo involucra la
toma de decisiones que tendrán un impacto directo en la productividad futura del rebaño.
En forma tradicional, la selección de novillas se ha basado en aspectos de crecimiento y
peso; sin embargo, los efectos sobre el desempeño reproductivo subsecuente han sido
inciertos. Las novillas Brahman deben alcanzar la pubertad a una edad de 18 meses, entrar
a servicio a los dos años con un peso de 320 a 340 kg, para lograr tasas de concepción
de 90%, con una temporada de servicio de tres meses de duración. Sin embargo, a fin de
cumplir este objetivo, las estrategias de manejo deben enfocarse hacia la fase
postdestete-apareamiento. Esto implica la adecuación del genotipo y el ambiente a fin de
asegurar un desempeño reproductivo aceptable a un costo de producción razonable.
Aunque la pubertad y los eventos que preceden su inicio pueden ser
fijados desde el punto de vista fisiológico, tanto el manejo del animal como el manejo
del ambiente están en una constante transición. Por lo tanto, se necesita investigación
en el área de nutrición relacionada con programas de cría de hembras de reemplazo,
considerando que el estado nutricional influye grandemente sobre los eventos que conllevan
a la pubertad y tiene efectos directos sobre la tasa de crecimiento y desarrollo de
novillas Brahman. De igual forma se pueden establecer prácticas adicionales de manejo,
como el uso de bioestimulación y agentes sincronizadores de celo (progestágenos), a fin
de lograr mayor número de novillas puberales a la edad de apareamiento. En consecuencia,
a medida que el área del conocimiento se amplíe en los principios básicos que gobiernan
el inicio de la pubertad y de los grandes factores que influencian la pubertad en novillas
Brahman, las prácticas de manejo serán modificadas necesariamente a fin de capacitar a
los productores para aumentar la eficiencia de la producción y mejorar el retorno
económico en las explotaciones de ganado Bos indicus.
La pubertad en el macho Brahman, aunque menos documentada, también
está influida por los mismos factores discutidos anteriormente en la hembra. En general,
los toretes Brahman alcanzan la pubertad a una edad de 18 (79%) a 20 meses (100%), con
pesos que oscilan entre 307 y 378 kg, y una circunferencia testicular que oscila entre 28
y 29 cm.
La circunferencia testicular es un rasgo que está asociado en forma
positiva con las características seminales y como es una característica de heredabilidad
moderada a alta, implica que el tamaño testicular, estimado por la circunferencia, puede
ser incrementado por selección en toros Brahman criados bajo condiciones de pastoreo a
nivel tropical, logrando de esta forma incrementos en la eficiencia reproductiva en
rebaños sujetos a servicio natural.
La escala sugerida por la Sociedad de Teriogenología, para la
evaluación del potencial reproductivo en toros, debe ser modificada para dar cabida a la
evaluación de toros Bos indicus, ya que los valores mínimos sugeridos para
circunferencia testicular a una edad dada no son representativos de los valores obtenidos
en las razas Bos indicus a nivel tropical. Utilizando la prueba de evaluación del
potencial reproductivo en toretes Brahman, a la edad de apareamiento, se ha detectado que,
sólo por tamaño testicular y características del semen, entre un 16 a 25% de los toros
resultan insatisfactorios a la edad de 20 a 30 meses. Esto indica que se debe aplicar en
forma rigurosa la selección de toretes Brahman basada en la circunferencia testicular y
las características seminales, para obtener así un mejoramiento en la eficiencia
reproductiva de los rebaños.
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