Rev. Fac. Agron. (LUZ) 1995, 12: 303 - 312

Parasitoides hymenópteros de moscas de las frutas (Diptera: Tephritidae) en la región occidental de Venezuela¹

Hymenopterous parasitoids of fruit flies (Diptera: Tephritidae) in western Venezuela

Kamta P. Katiyar²; Jesús Camacho M.³; Francis Geraud²; Ricardo Matheus²

1. Proyecto financiado por el Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de La Universidad del Zulia.

Recibido el 17-07-94 Aceptado el 22-02-95

Resumen

Con la finalidad de determinar la presencia de parasitoides hymenópteros en moscas de las frutas (Diptera: Tephritidae), su abundancia y distribución en la región occidental de Venezuela, durante el período junio 1992-febrero 1993 fueron recolectadas 177 muestras de frutas pertenecientes a 18 especies de plantas cultivadas y silvestres. Las especies de parasitoides encontradas fueron: Doryctobracon areolatus (Szepligeti), Doryctobracon crawfordi (Viereck), Doryctobracon zeteki (Musebeck), Doryctobracon sp., Opius anastrephae (Viereck), Opius bellus Gahan, Opius sp1., Opius sp2., Idiasta sp., Aceratoneuromyia indica Silvestri y Aganaspis pelleranoi (Bethes), los cuales emergieron de puparios de 8 especies de moscas de la Familia Tephritidae (7 especies del Género Anastrepha y Ceratitis capitata (Wied.). Todos los parasitoides identificados hasta el momento son Neotropicales. El parasitoide más abundante y de mayor distribución fue Doryctobracon areolatus (Szepligeti) ya que se observó un 33.50% de ocurrencia en 30 localidades de 14 municipios en 4 estados del occidente de Venezuela (Mérida, Táchira, Trujillo y Zulia), siendo además el parasitoide que se recolectó del mayor número de plantas hospederas (11 especies). Los Géneros Doryctobracon y Opius resultaron ser los más comunes con un 63.7% y 26.7% de abundancia relativa respectivamente.

Palabras claves: Parasitoides, Anastrepha, Ceratitis capitata, Opiinae, Moscas de las Frutas, Control Biológico, Venezuela.

Abstract

Key words: Parasitoids, Tephritidae, Anastrepha, Ceratitis capitata, Opiinae, Fruit fly parasitoids, Biocontrol, Venezuela

Introducción

En Venezuela se conocen más de 30 especies de moscas de las frutas (Diptera: Tephritidae) (Caraballo, 1981). No obstante, poco se sabe de sus asociaciones con plantas hospederas (Briceño, 1979; Caraballo, 1981; Guagliumi, 1966). Igualmente escuálida es la información acerca de los enemigos naturales de estas moscas (Terán, 1980; Guagliumi, 1966). Anastrepha striata Schiner, A. obliqua (Macquart), A. serpentina (Wiedemann), A. fraterculus (Wiedemann) y Ceratitis capitata (Wiedemann), constituyen las especies más importantes para la fruticultura venezolana.

El Género Anastrepha Schiner 1868, es nativo de América, encontrándose asociados a él varias especies de parasitoides también nativos de este Continente, algunos de los cuales fueron reportados por Wharton & Gilstrap (1983). La existencia de parasitoides que atacan moscas de las frutas oriundos de la región Neotropical, parece muy común en el occidente de Venezuela.

Actualmente son bien conocidas las consecuencias negativas de basar los manejos de plagas unilateralmente en el uso de insecticidas químicos (Metcalf y Luckmann, 1975; Flint y Van den Bosch, 1981). Además, las recientes restricciones en cuanto a residuos de plaguicidas aplicados en el campo, así como para la desinfección postcosecha de frutas para exportación (Sharp et al, 1989), establece la necesidad de solucionar los problemas de moscas de frutas por otras vías.

El aprovechamiento de los enemigos naturales, es la primera opción a ser considerada en programas de Manejo Integrado de Plagas (MIP). Si bien, entre los enemigos naturales de moscas de las frutas existen hormigas (Wong et al 1984), nemátodos (Lindergren et al 1986) y microorganismos entomopatogénicos (Gingrich 1987), los cuales representan opciones interesantes, los parasitoides han sido la más explorada a nivel mundial (Clausen 1978). El aumento de poblaciones de parasitoides en el campo, mediante liberaciones de individuos criados en el laboratorio, ha sido planteado como alternativa de control biológico de moscas de las frutas (Sivinki, 1991).

En Venezuela existen registros de varios parasitoides de moscas de las frutas, aparentemente indígenas. Guagliumi (1966), menciona a Opius bellus Gahan, O. cereus Gahan, O. fluminensis Costa Lima y Phenocarpa sp. Terán (1980), cita a Doryctobracon sp. Estos registros, corresponden en su mayoría a la zona central de Venezuela (Estados Aragua, Carabobo y Miranda) y generalmente carecen de información completa acerca de localidades, insecto hospedero y/o planta hospedera.

Las moscas de las frutas representan uno de los principales problemas entomológicos en la pujante fruticultura de esta región, no sólo en términos de la producción sino también para la comercialización, especialmente ante las perspectivas de exportación. En consecuencia, desde 1992, la Unidad Técnica Fitosanitaria (UTF), de la Facultad de Agronomía, La Universidad del Zulia, inició un reconocimiento de moscas de frutas en la región occidental de Venezuela, determinando asociaciones con plantas hospederas e insectos parasíticos, así como la distribución geográfica y altitudinal. El presente trabajo incluye la información correspondiente a los parasitoides. Lo referente a moscas de las frutas será objeto de otra publicación.

Materiales y métodos

Durante el período junio 1992-febrero 1993, fueron recolectadas 270 muestras de frutas pertenecientes a 44 especies de plantas cultivadas y silvestres (de las cuales resultaron positivas a la presencia de moscas de las frutas 177 y 18 respectivamente) en 107 localidades de la región occidental de Venezuela (Estados Falcón, Mérida, Táchira, Trujillo y Zulia), cubriendo un rango altitudinal aproximado entre 10-2200 msnm.

Siguiendo carreteras, vías y caminos, fueron recolectadas muestras de frutos según su disponibilidad en el campo. Se recogieron frutos tanto directamente de los árboles como de los caídos en el suelo, incluyendo un rango de desarrollo y madurez determinando in situs, en base a revisión preliminar de algunos de los frutos encontrados. Los frutos de cada muestra, fueron colocados en grupos dentro de una caja de madera (30x20x10 cm, largo x ancho x alto) con fondo de malla de polietileno (4 hilos/cm), dejando libre aproximadamente 2 cm. del borde inferior de ésta. La caja con los frutos era introducida dentro de una bandeja de plástico tipo "panera" de dimensiones ligeramente mayores, cuya tapa de cierre a presión, tenía una abertura de ventilación (15x8 cm) recubierta con malla de organza (organdí sintético). El fondo de la bandeja plástica era recubierto por una capa de aserrín de aproximadamente 2 cm. Así fueron traídas al laboratorio, donde se contaron y pesaron las frutas de cada muestra, manteniéndose en cría durante 4-6 semanas, dependiendo del proceso de descomposición de los frutos. La temperatura ambiente en el laboratorio era de 26 ± 3^oC y la humedad relativa de 60 ± 10%.

Semanalmente, larvas recién salidas de los frutos para pupar, así como puparios, eran recuperados de cada muestra, zarandeando el aserrín. Estas eran colocadas dentro de recipientes plásticos subcilíndricos (500 ml.) con tapa de cierre a presión, aereada a través de un agujero circular (diámetro: 5 cm.) cubierto con organza, conteniendo una capa de aserrín húmedo. Cada recipiente con puparios, fue colocado dentro de una jaula de emergencia para recolectar adultos de moscas de las frutas y/o parasitoides. Los adultos de moscas y parasitoides emergidos, fueron preservados en alcohol etílico (75%), dentro de envases de vidrio tipo "vial" con tapa enroscada.

El porcentaje de parasitismo fue calculado dividiendo el número de parasitoides entre la suma de moscas de las frutas y parasitoides multiplicado por 100 (No. de Parasitoides / No. de Parasitoides + No. de moscas de las frutas) x 100, según Steck, et al (1986). Los parasitoides obtenidos de muestras de donde emergió más de una especie de moscas de las frutas (sólo tres casos), no fueron tomados en cuenta para la evaluación de la relación parasitoide-huésped.

La identificación de las moscas de las frutas del Género Anastrepha las realizó el Dr. A. L. Norrbom y las de los parasitoides las realizaron los Drs. P. M. Marsh (Braconidae), M. E. Schauff (Eulophidae) y A. S. Menke (Eucoilidae), todos del Laboratorio de Entomología Sistemática, USDA., ARS., Beltsville, EE.UU.).

Resultados y discusión

En 63 localidades del occidente de Venezuela se recogieron 176 (99.4%) muestras infectadas por Anastrepha spp. y sólo una (0.6%) por Ceratitis capitata (Wiedemann). De 85 de ellas (48.02%) se obtuvieron parasitoides. En total fueron recolectadas más de 24.000 frutos infestados por moscas de las frutas, de 18 especies de plantas hospederas. No fueron obtenidos parasitoides pupales ya que las moscas hospederas fueron criadas en el laboratorio a partir de huevos y larvas traídas del campo dentro de los frutos muestreados.

En el laboratorio fueron recuperadas de los frutos infestados, 29.761 larvas y puparios de moscas de las frutas, de las cuales 29.412 (98.80%) fueron de Anastrepha spp. y el resto de C. capitata. De ellas, emergieron 1.448 adultos de 11 especies de parasitoides asociados con larvas y puparios de 8 especies de moscas de las frutas, siete especies de Anastrepha y C. capitata.

Los parasitoides identificados fueron los siguientes: Doryctobracon areolatus (Szepligeti), Doryctobracon crawfordi (Viereck), Doryctobracon zeteki (Musebeck), Doryctobracon sp., Opius anastrephae (Viereck), Opius bellus (Gahan), Opius sp1., Opius sp2. Idiasta sp. (Hymenoptera: Braconidae: Opiinae), Aceratoneuromyia indica Silvestri (Hymenoptera: Eulophidae) y Aganaspis pelleranoi (Brethes) (Hymenoptera: Eucoilidae) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Especies de parasitoides asociados con Anastrepha spp. y Ceratitis capitata y sus plantas hospederas en el occidente de Venezuela (junio'92 - febrero '93).

Las especies más comunes y abundantes fueron Doryctobracon areolatus (Szepligeti) (33.5% del total recolectado), Opius bellus (Gahan) (18.1%) y una especie de Doryctobracon aún no determinada (15.4%) (Cuadro 2). Las 4 especies del Género Doryctobracon constituyen en conjunto el 63.7% del total de los parasitoides obtenidos y las 4 especies del Género Opius representan el 26.7%, resultando ser los géneros más abundantes encontrados en nuestro estudio (Cuadro 2).

Cuadro 2. Abundancia relativa de parasitoides en Anastrepha spp. y Ceratitis capitata (Wied.) emergidas de algunas plantas hospederas (18) en la región occidental de Venezuela (Estados: Mérida, Táchira, Trujillo y Zulia) durante el período junio de 1992 - febrero de 1993

* Basado en Número de Adultos emergidos/Kg. de frutas.

Desde el punto de vista de distribución geográfica, se encontró que Doryctobracon areolatus (Szepligeti) fue la especie de parasitoide de más amplia distribución ya que se logró recolectar en 30 localidades (47.6%) de 14 municipios en 4 estados (Cuadro 3). Además se encontró asociado con 11 especies de plantas hospederas lo que representa el mayor número (61.1%) (Cuadro 1).

Cuadro 3. Localidades del occidente de Venezuela donde se recolectaron parasitoides de moscas de las frutas (Diptera:Tephritidae) durante mayo de 1992 - febrero de 1993

Varios parasitoides identificados en este estudio también han sido recolectados en Costa Rica (Wharton et al, 1981; Jirón y Mexzone, 1989); en Guatemala (Eskafi, 1990) y en México (Aluja et al, 1990). Ello denota amplitud de distribución geográfica.

Entre las plantas hospederas incluidas en este estudio, Guayaba, Psidium guajava L., constituye una de las especies agronómicas de mayor importancia en la región, por lo cual consideramos conveniente agregar que de ésta hospedera fueron recolectadas 6 especies de parasitoides, siendo los más comunes Doryctobracon zeteki y Doryctobracon areolatus. Esta dominancia de D. zeteki concuerda con lo mencionado por Wharton et al (1981), quienes reportan que este parasitoide provenía principalmente de puparios obtenidas de Psidium spp. Esta especie parece tener un rango muy restringido de hospederos, ya que sólo emergió de puparios recuperadas de frutos de Guayaba de donde sólo se obtuvo A. striata. Wharton y Marsh (1978) y Wharton y Gilstrap (1983) mencionan como hospedera de D. zeteki a A. striata y A. ludens. En contraste, el resto de las especies mostraron poca especificidad por insecto hospedero.

El parasitismo en Anastrepha resultó consistentemente mayor que en C. capitata (Cuadro 1). Jirón y Mexzone (1989), sugieren que esto se debe a que los estados inmaduros de Anastrepha spp. son más apropiados nutricionalmente para los parasitoides que los de C. capitata y a la mayor abundancia relativa de Anastrepha spp., lo cual permite mayor frecuencia de parasitismo en éstas. No obstante, estos autores dejan de lado el hecho que C. capitata es una especie introducida al continente, mientras que Anastrepha es autóctona, y que la mayoría de los parasitoides que aquí se encuentran asociados con moscas de las frutas, evolucionaron con este género y por lo tanto tienen preferencia por él.

Como podemos apreciar en el Cuadro 1 existe poca especificidad de los parasitoides por su mosca hospedero, ya que la mayoría se ha logrado criar en varias especies de moscas de las frutas, lo cual sugiere que utilizar estos parasitoides como único medio de control para una especie del género Anastrepha no parece una opción eficaz, ya que el efecto de parasitismo se diluiría entre todas las especies del Género que estén presentes en el área. Aunque los parasitoides pueden ser usados en la técnica de aumento de poblaciones, como un componente importante dentro de un programa de Manejo Integrado de Plagas (MIP) (Sivinki, 1991), es recomendable realizar estudios en campo de la dinámica poblacional de los parasitoides y sus moscas hospederas a través de varias generaciones, estudiando los factores que influyen en el desarrollo de sus poblaciones, antes de intentar utilizarlos como control biológico.

Literatura citada