Rev. Fac. Agron. (LUZ). 1997, 14: 457-463

Evaluación de la distribución espacial de nódulos en la Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.

Spatial distribution evaluation on Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit nodules.

Recibido el 07-06-1996 l Aceptado el 24-02-1997
1. Postgrado en Producción Animal. Facultad de Agronomía. La Universidad del Zulia. Apartado Postal 15205, Maracaibo 4005. Venezuela.

Alexánder Sánchez1 y July Urdaneta1

Resumen

Con el objetivo de evaluar la distribución espacial, número, tamaño y peso de los nódulos de la Leucaena leucocephala, se realizó un ensayo en el Campo Experimental "La Cañada" (FONAIAP-Zulia), ubicada en el Minicipio La Cañada de Urdaneta, Estado Zulia, Venezuela, zona caracterizada como bosque muy seco tropical. Se evaluaron plantas de Leucaena, con y sin inoculación con Rhizobium en parcelas de cinco años de establecidas. Los resultados obtenidos mostraron que las plantas evaluadas presentaron una distribución espacial diferente, donde la planta inoculada mostró una distribución horizontal constante a partir del eje principal de la raíz hasta 155 cm, mientras que en la no inoculada la distribución fue menos constante observándose una disminución de la nodulación a partir de los 30 cm. El número total de nódulos en la planta inoculada (92) superó en un 70 % a las no inoculadas. El tamaño de nódulos predominantes para ambas plantas fue entre 1.9 - 1.0 mm, el peso seco de nódulos en plantas inoculadas fue de 6.74 x 103 g, siendo superior a la no inoculada.
Palabras claves: Leucaena leucocephala, nodulación, inoculación.

Abstract

In order to characterize the spatial distribution, number, size and weight of nodules on Leucaena leucocephala a test was run in La Cañada de Urdaneta Municipality, Zulia State, Venezuela, under very dry tropical forest conditions. Five year old Leucaena plants, with and without Rhizobium loti inoculation, that had been planted in plots were evaluated by sampling of soil with root, in continuous monoliths covering a radius of 155 cm from the trunk of the plant with a 40 cm depth. The results showed a different spatial distribution of nodules under each condition: in the case of inuculated plants, a constant horizontal distribution from the beginning of the principal root axis to 155 cm; in the uninoculated plants a diminishing distribution of nodules was observed beginning at 30 cm from the neck of the plant. The total number of nodules in the inoculated plants was 1.5x10-2/cm3 of soil, while in the uninoculted plants it was 9.0x10-3/cm3 of soil. The nodule size which predominated in both types of plants was 1.0-1.9 mm, with the heavier nodules in the inoculated plants irrespective of plant size [3.24x10-3 and 6.74x10-3 mg for 1.0-1.9 and 2.0-3.9mm respectively]
Key words: Leucaena Leucocephala, nodulation, inoculation, distribution, size.

Introducción

La Leucaena leucocephala es una de las leguminosas arbóreas mayormente estudiadas y utilizadas en el trópico, debido a su alto potencial como fuente de forraje de excelente calidad (1).

Una de las características resaltantes que posee esta leguminosa, es la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico del suelo a través de la simbiosis Rhizobiumleguminosa (3), aún cuando esta asociación puede estar influenciada por el tipo de cepa, el estado nutricional de la planta, así como el nivel de nutrientes en el suelo (12).

La producción de nódulos en las plantas de Leucaena es la respuesta de la simbiósis producida a través de una cepa específica presente en el suelo o mediante una cepa específica inoculada en estas plantas. Sin embargo, no todas las cepas de Rhizobium son capaces de producir una fijación simbiótica efectiva en todas las leguminosas y pueden mostrar diferentes habilidades para nodular cuando son inoculadas; entonces mientras mayor sea la producción de nódulos a través de esta simbiósis efectiva se hará un mayor uso del nitrógeno atmosférico presente en el suelo. Por estas razones se hace necesario realizar estudios que muestren la distribución espacial vertical y horizontal de la producción de nódulos de esta especie forrajera.

El propósito de esta investigación fue evaluar la distribución, tamaño, número y peso de nódulos en Leucaena leucocephala.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en el Campo Experimental «La Cañada», perteneciente al Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias (FONAIAP), ubicada en el Municipio La Cañada de Urdaneta del Estado Zulia.

La zona bajo estudio se encuentra caracterizada como bosque muy seco tropical (2), con un régimen pluviométrico de 600 mm/año, distribuídos bimodalmente, concentrando su mayor volumen de precipitación en los meses de abriljunio y septiembre-noviembre (9). La temperatura media anual presente es de 28 °C con una evapotranspiración de 1662 mm/año (11).

El ensayo se realizó en suelos de la formación «El Milagro» correspondiendo a una Altiplanicie (10), de la Serie Cañada I, orden Aridisol (11). Los suelos poseen fertilidad natural relativamente baja (4.6 ppm, 23.4 ppm y 0.9 % de P, K y MO, respectivamente) y un pH ligeramente ácido (5.15).

Se evaluaron dos plantas de Leucaena leucocephala con más de cinco años de establecidas, procedentes de dos parcelas con manejos diferentes.

La primera parcela presenta plantas inoculadas con un Rhizobium específico para la especie, se estableció con una distancia de siembra de 1 m entre hileras y 0.5 m entre plantas, la cual corresponde a una densidad de 20000 plantas/ha. Una vez establecidas estas plantas, fueron sometidos a cortes sucesivos cada 49 días a una altura de 10 cm del suelo durante un año, luego fue manejada bajo pastoreo intensivo de bovinos; manteniéndose actualmente para la producción de semillas y eventuales cosechas del forraje para ser utilizado en la alimentación de rumiantes.

La segunda parcela presenta plantas no inoculadas, se estableció con una distancia de siembra de 3.0 m entre hileras y 0.5 m entre plantas, para una densidad de 6666 plantas/ha. Esta parcela en sus primeros años fue sometida a pastoreo intensivo de bovinos; actualmente se mantiene para la producción de semillas y cosechadas para follaje en forma eventual.

Las variables estudiadas fueron distribución espacial, número, tamaño y peso de los nódulos en las plantas de Leucaena leucocephala realizándose mediante un muestreo estratificado vertical y horizontal. En los estratos verticales se evaluaron cuatro profundidades cada 10 cm y en los horizontales cada 25 cm, con un rango entre 0.05 a 1.55 cm.

La estimación se realizó a través del muestreo de suelo con raíces, la cual se llevó a cabo mediante la excavación de una calicata partiendo de los primeros 5 cm del pie de la planta. Con el perfil del suelo y las raíces descubiertas se tomó un lado de la calicata, tomando 6 monolitos contínuos (A, B, C, D, E y F) de suelo con un área de 25x10 cm. Cada monolito se subdividió en cuatro en función de la profundidad del perfil (A1, A2, A3 y A4, siendo igual para el resto de los monolitos). Cada submuestra de suelo con raíces y nódulos se identificaron y se lavaron.

El tamaño de los nódulos se determinó a través de tamices de diferentes diámetros (>3.9, 3.92, 1.91 mm). Cada submuestra fue pasada por los diferentes tamices y así se determinó el número de nódulos/tamaño/ubicación espacial, peso de nódulos/tamaño y número total de nódulos.

Resultados y discusión

En las plantas de Leucaena leucocephala inoculadas y no inoculadas se encontró que la distribución espacial de los nódulos fue diferente, tal como se muestra en los cuadros 1 y 2. Se observa que en la planta inoculada la presencia de nódulos tiende ha ser estable en todos los estratos horizontales evaluados, con la excepción de los primeros 10 cm de profundidad en cada estrato horizontal, donde la nodulación encontrada fue inferior al resto, sin embargo, este efecto se puede asociar a la presencia de hormigas y a la exposición de altas temperaturas (7) dado que el área del muestreo estaba expuesto al sol mientras que la no inoculada estaba bajo sombra. No obstante, se puede apreciar que no hay un patrón definido en su distribución para cada estrato a medida que se profundiza en el perfil del suelo.

Cuadro 1. Distribución espacial de nódulos en plantas de Leucaena leucocephala inoculadas y no inoculadas.

Planta  N° nódulos/cm3 Distribución de nódulos (%)
  A B C D E F
Inoculada 92 9.2 21.7 17.4 19.6 14.1 17.4
No inoculada 54 68.5 20.4  9.3 1.9 0 0

La nodulación observada en la planta de Leucaena no inoculada indica la presencia en el suelo de cepas de Rhizobium capaces de nodular a esta especie, lo que se ajusta con lo planteado por Date (5) para la clasificación de esta especie con respecto a los requerimientos de Rhizobium. Sin embargo, se observó un decrecimiento de la presencia de los nódulos a medida que se incrementa la distancia de la raíz principal, encontrándose que el mayor número de nódulos se localiza en los primeros 25 cm y una disminución a partir de este estrato, no encontrándose nodulación en el resto de los estratos. Esta distribución de nódulos fue similar a la encontrada por Whiteman (14) en la especie Desmodium uncinatum.

En cuanto al número total de nódulos encontrados tenemos que la planta inoculada superó a la no inoculada en un 70 %, demostrando la efectividad de la cepa específica sobre las nativas en la nodulación de la Leucaena bajo estas condiciones agroecológicas. Es importante destacar que independientemente de la condición de inoculación, el número de nódulos en la planta se ve afectada por muchos factores entre ellos tenemos el período de humedad (13) y el manejo al que es sometida la planta (4).

Cuadro 2. Número de nódulos por muestra de Leucaena leucocephala inoculada y no inoculada.

Estrato (cm) Profundidad (cm)
  1 (0-10) 2 (10-20)  3 (20-30) 4 (30-40)
  IN*  NI** IN NI IN NI IN NI
A (5-30) 0 13  0 8 3 6 6 10
B (30-55) 0  4 7 3 7 3 6 1
C (55-80) 0 4 3  1 5 1 7 0
D (80-105) 0  1 6 0 4 0 8 0
E (105-130) 0  0 3 0 4 0 6 0
F (130-155) 6 0 9 0 1 0 0  0

*Inoculada
**No inoculada

Para la distribución de nódulos por tamaño en ambas plantas de Leucaena se observa (cuadro 3) un incremento en la proporción de los nódulos con un tamaño de 1.91 mm a medida que se aleja de la raíz principal, disminuyendo la proporción de nódulos de tamaño 3.92 mm. Sin embargo Razz (12) encontró una mayor producción de nódulos en Leucaena con un tamaño mayor a 5.6 mm y entre 3.355.6 mm con aplicaciones altas de fósforo, infiriéndose con esto que la presencia de elementos minerales en el suelo (independientemente de otros factores) afecta el tamaño de los nódulos.

El cuadro 4 presenta el peso seco promedio de nódulos según su tamaño, tanto para la Leucaena inoculada como la no inoculada. Observando que para la planta inoculada el peso seco con un tamaño entre 3.9 2 y 1.9 1, supera (6.74 x 103 y 3.24 x103) resultados similares fueron obtenidos por López y Taboada (8), quienes reportaron una correlación significativa entre el rendimiento de proteína total y el peso de los nódulos.

Cuadro 3. Distribución espacial de nódulos por tamaño en plantas de Leucaena leucocephala inoculadas y no inoculadas.

Entrada N° total de nódulos Tamaño de nódulos (%)
    3.9-2 mm 1.9-1 mm
  IN* NI**  IN NI IN NI
A 9 37 55.6  39.0 44.4 59.5
B  20 11 40.0 36.4 60.0 63.6
C 16 6 31.2 17.0 68.8 83.0
D 18  1 55.6 0 44.4 100
E  13 0 23.1 0 76.9 0
F  16 0 18.2 0 81.3 0

*Inoculada
**No inoculada

Cuadro 4. Peso seco promedio de nódulos/tamaño en plantas de Leucaena leucocephala inoculadas y no inoculadas.

Planta Peso seco de nódulos (g)/tamaño (mm)
  >3.9 3.9-2 1.9-1
Inoculada 0 6.74x10-3-1.49x10-3 3.24x10-3-1.92x10-3
No inoculada 0 2.10x10-3-0.91x10-3 2.43x10-3-1.64x10-3

Esto evidencia que en esta especie el peso seco de los nódulos es una buena referencia para medir la eficiencia de la simbiosis como ha sido demostrado por Dobereine et al., (6) para otras especies.

Conclusiones

La distribución espacial de nódulos en la planta inoculada es contínua en todos los estratos horizontales, mientras que en la no inoculada la distribución fue decreciente, alcanzando un rango horizontal de 75 cm.

El número total de nódulos en la planta inoculada superó en un 70 % a la planta no inoculada.

El tamaño de nódulos predominante para ambas plantas fue de 1.91 mm incrementando su proporción a medida que se aleja de la raíz principal ocurriendo lo contrario para los nódulos con un tamaño comprendido entre 3.92 mm.

El peso seco de los nódulos en la planta inoculada fue superior que en la no inoculada.

Literatura citada

1. Arias I., J. Faría y L. Barreto. 1984. Manejo de pastos promisorios para el oriente del Estado Guárico. Fonaiap. Estación Experimental Valle de la Pascua. Valle de la Pascua, Venezuela. Serie A. 6:52 pp.

2. Venezuela. Comisión del Plan Nacional de Aprovechamiento de los Recursos Hidráulicos (COPLANARH). 1968. Inventario regional de tierras. Región del Lago de Maracaibo. Publicación No. 34.

3. Chacón, E. 1986. Manejo y utilización de las leguminosas con bovinos a pastoreo. In: Memorias del Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias.

4. Chu, A.C. and A.G. Robertson. 1974. The efects of shoding and defoliation on nodulation and nitrogen fixation by whitw clover. Plant and soil. 41(3):509519.

5. Date, R. A. 1976. Inoculation of tropical pasture legumes. En: Exploiting the Legume Rhizobium Symbiosis in Tropical Agriculture. Publ. 145. Dept. Agronomy and Sciences. University of Haaii.

6. Dobereine, J., N.D. Arruda y A.F. Penteado. 1966. Evaluación de la fijación de nitrógeno en leguminosas por la regresión de nitrógeno total en plantas con peso de los nódulos. Peq. Agrop. Brasj. 1:233.

7. Faría, J. 1990. Importancia de las leguminosas forrajeras en la producción animal. En: Memoria del curso sobre la Leucaena en la alimentación animal. Sociedad Venezolana de pastizales y forraje. Región Falcón. Coro.

8. López, M. y J. Taboada. 1983. Efecto de la inoculación y la aplicación de calcio en el rendimiento y nodulación de Leucaena leucocephala vc. Perd en un suelo pardo grisáceo. Rev. Cubana Cienc. Agric. 17:301306.

9. MARNR. 1990. Distribución de las precipitaciones en el Campo Experimental "La Cañada" durante el período 19781990. Maracaibo, Zona: 5.

10. Materano G. y W. Peters. 1974. Estudios de suelos "Jardín Botánico de Mara-caibo". Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. (Mimeografiado).

11. Morales, D. 1977. Estudio agrológico detallado del Campo Experimental "La Cañada". Fonaiap. Centro de Investigaciones Agropecuarias, Región Zuliana, Maracaibo. Boletín Técnico No. 2. 24 pp.

12. Razz, R., T. Clavero, J. J. Pérez, L. González. 1995. Efecto de la fertilización con N y P sobre la nodulación de 2 ecotipos de Leucaena leucocephala. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 12(2):187192.

13. Srivastava, A. and R.S. Ambasht. 1995. Biomass production, decomposition of and N release from root nodules in two Casuarina equisetifolia plantations in sonbhadra, India. J. Appl. Ecol. 32(1):121127.

14. Whiteman, P.C. 1971. Distribution and Weight of nodules in tropical pasture legumes in the field. Expl Agric. 7(1):7585.